Какова роль условных рефлексов в жизни животного. Основные механизмы возникновения заболеваний. Безусловные рефлексы головного мозга

Болезнетворный агент, воздействуя на организм высших животных и человека, прежде всего вызывает раздражение нервно-рецепторных приборов (экстеро- или интерорецепторов), чувствительность которых во много раз превышает порог чувствительности других тканевых элементов. Рецепторные образования представляют собой начальное звено рефлекторных дуг, с помощью которых осуществляется ответная реакция организма на болезнетворные воздействия, исходящие из внешней или внутренней его среды.

Патологический процесс первоначально может проявиться повреждением ткани в точке приложения раздражителя: механического, химического, термического, инфекционного и др. При этом возникают расстройства обмена веществ и структуры ткани. Но такие непосредственные и ограниченные нарушения вследствие одновременного раздражения нервно-рецепторных образований, посылающих сигналы в центральную нервную систему, ведут и к общей реакции организма, в основе которой лежит рефлекторный механизм. Это можно видеть, например, в опыте с вызыванием ожога. Воздействие на поверхность тела термического агента сопровождается повреждением ткани и одновременно рефлекторным повышением артериального давления, изменением кровотворения, обмена веществ, расстройством дыхания и др.

В качестве иллюстраций можно привести также участие нервной системы в механизме возникновения тех явлений, которые нередко сопровождают закупорку кровеносного сосуда (эмболию), например эмболию сосудов малого круга кровообращения. Они заключаются в рефлекторном спазме легочных и венечных артерий, падении общего кровяного давления и изменении дыхания. Перерыв рефлекторных путей с помощью хирургических или фармакологических воздействий ослабляет эти явления, которые в известной мере зависят и от местных механических нарушений кровотока. Воздействиями на нервную систему удается также ослабить и восстановление функций, нарушенных при эмболии.

Патологические процессы могут возникать по механизму не только безусловных , но и условных рефлексов. При неоднократном сочетании болезнетворного фактора с индифферентным раздражителем последний также может стать причиной данного заболевания, которое в этом случае возникает условнорефлекторным путем. Например, у собак по условнорефлекторному механизму удается введением физиологического раствора хлористого натрия воспроизвести интоксикацию морфином, эзерином, атропином, бульбокапнином, камфарой. Патологические условные рефлексы иногда лежат в основе возникновения приступов бронхиальной астмы, сенной, лихорадки, экзематозных поражений кожи и других заболеваний.

Кроме рефлекторного, может иметь место и прямое воздействие болезнетворных раздражителей на центральную нервную систему , например накопившихся в крови углекислоты, микробных токсинов или токсических продуктов обмена веществ.

В зависимости от этиологического фактора, места его воздействия и свойств организма патогенез того или иного заболевания может быть связан с изменением функций различных отделов нервной системы - от периферических окончаний центростремительных нервов до мозговой коры. Так, расстройства дыхания могут возникать в одном случае от первоначального раздражения периферических окончаний легочных ветвей блуждающих нервов, в другом - от повреждения продолговатого мозга или некоторых участков промежуточного мозга, в третьем - от нарушения функции коры больших полушарий (например, одышка при волнениях или срывах высшей нервной деятельности). В эксперименте повышение содержания сахара в крови удается получить несколькими путями: раздражением центрального конца перерезанного седалищного нерва или уколом в продолговатый мозг, или сильным эмоциональным возбуждением. Иначе говоря, зарождение патологического процесса может происходить в самых различных участках организма. При этом последовательность и степень нарушения функции того или иного отдела нервной системы имеют известное значение в характере и быстроте развития данного патологического процесса. Однако вследствие рефлекторной деятельности в конечном итоге в патологический процесс неизбежно вовлекаются и другие отделы нервной системы, части которой теснейшим образом связаны между собой.

Для выяснения участия высших отделов нервной системы в патогенезе заболеваний имеет также значение изучение ее основных закономерностей: типологических свойств, соотношения процессов возбуждения и торможения, явлений парабиоза, доминанты, следовых реакций и др. (см. главу IV).

В патогенезе заболеваний большое место занимают нарушения взаимоотношений центральной нервной системой и внутренней среды организма .

Зависимость функции внутренних органов от деятельности высших отделов центральной нервной системы нередко отмечалась клинической медициной. С одной стороны, известно влияние различных переживаний и волнений на деятельность сердца, дыхание и пищеварение, например случаи паралича сердца от тяжелых переживаний, изменение ритма дыхания от внезапного испуга, нарушение пищеварения в связи с состоянием психического угнетения и хронического отсутствия аппетита. С другой стороны, хорошо известны примеры преодоления телесных недугов в моменты эмоционального подъема.

На основании многолетних углубленных исследований деятельности больших полушарий головного мозга И. П. Павлов показал, что функция внутренних органов, регулируемая подкорковыми образованиями, имеет, кроме того, и свое "корковое представительство". Например, длительное нарушение моторной и секреторной деятельности желудка у собак удавалось наблюдать в результате нарушения функционального состояния высших отделов головного мозга, вызванного столкновением процессов возбуждения и торможения (сшибкой).

Было выяснено значение нарушений высшей нервной деятельности в изменениях функций и других внутренних органов - желчеотделения, уровня кровяного давления, диуреза, процессов кровотворения.

Другие исследования показали возможность образования условных рефлексов на деятельность внутренних органов и значение интерорецепции в этом процессе. Была показана возможность возникновения условно-рефлекторных полиурии (увеличения мочеотделения) и анурии (отсутствия мочеотделения), условнорефлекторного желчеотделения, сокращения селезенки, сужения и расширения сосудов, изменения дыхания, обмена веществ и пр.

Эти исследования послужили основанием для представления о двусторонней связи между деятельностью коры головного мозга и функцией внутренних органов (кортиковисцеральные взаимоотношения по К. М. Быкову).

При поступлении импульсов как с экстеро-, так и с интерорецепторов в коре головного мозга совершается сложный процесс анализа и синтеза, создаются те соотношения процессов возбуждения и торможения, которые и обусловливают характер ее влияния на функцию внутренних органов.

Нарушения нормальных соотношений между корой и подкорковой областью нередко лежат в основе ряда заболеваний, например язвенной и гипертонической болезней, бронхиальной астмы, коронарной недостаточности.

Такое влияние высших отделов центральной нервной системы осуществляется через нижележащие отделы нервной системы, через область гипоталамуса, где заложены центры, регулирующие при помощи эфферентных нейронов процессы, совершающиеся во внутренней среде организма. Гипоталамус и нижележащие отделы нервной системы сами могут быть исходным началом возникновения патологических процессов, например полиурии, ожирения, нарушений роста.

Весьма важным звеном в регуляции функций являются также гуморальные механизмы , особенно нейро-эндокринная и эндокринная регуляция. Ввиду разнообразия своих функций эндокринные железы нередко в тесном взаимодействии с нервной системой определяют реакцию сложного организма на действие раздражителя. Так, расстройство мочеотделения в почках может осуществляться через подкорковые вегетативные центры и их связь с задней долей гипофиза, которая выделяет антидиуретический гормон, влияющий на реабсорбционную функцию почек.

По мере эволюционного развития организмов все большее значение в патологических реакциях приобретают нейрогормональные взаимоотношения. У высших животных и человека особенно большая роль принадлежит диэнцефало-гипофизарным соотношениям и тесно связанной с ними гипофизарно-надпочечниковой функции. При воздействии патогенных раздражителей в организме рефлекторно происходит усиленная выработка гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гормональную секрецию коры надпочечников (см. главу о реактивности). Вся эта система принимает деятельное участие в приспособляемости организма, в его неспецифических реакциях на действие любого болезнетворного раздражителя.

Кроме гормонов эндокринных желез, в патогенезе заболеваний возможно участие и тканевых гормонов - физиологически активных веществ, например активных полипептидов и белков, гистамина, ацетилхолина, серотонина. Они также могут включаться в нарушение регуляции функций, часто обнаруживаемое в ходе развития патологических процессов, оказывая воздействие на ткань в месте их освобождения и образования либо благодаря доставке тканям с помощью кровотока.

Таким образом, механизмы возникновения патологических процессов определяются как свойствами болезнетворного агента , так и реакцией организма , его регуляторных систем.

Все рефлекторные реакции организма на различные раздражители И. П. Павлов подразделил на две группы: безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, передаваемые по наследству от родителей. Они являются видовыми, относительно постоянными и осуществляются низшими отделами ЦНС - спинным мозгом, стволом н подкорковыми ядрами головного мозга.

Безусловные рефлексы (например, сосательный, глотательный, зрачковый рефлексы, кашель, чихание и др.) сохраняются у животных, лишенных больших полушарий. Они образуются в ответ на действие определенных раздражителей. Так, рефлекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение в виде нервного импульса проводится по чувствительным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения, откуда оно по двигательным нервам передается слюнным железам, вызывая слюноотделение. На основе безусловных рефлексов осуществляются регуляция и согласованная деятельность разных органов и их систем, поддерживается само существование организма.

В изменчивых условиях окружающей среды сохранение жизнедеятельности организма и приспособительное поведение осуществляется благодаря образованию условных рефлексов с обязательным участием коры больших полушарий головного мозга. Они не являются врожденными, а образуются в течение жизни на базе безусловных рефлексов под воздействием определенных факторов внешней среды. Условные рефлексы строго индивидуальны, т. е. у одних особей вида тот или иной рефлекс может присутствовать, у других - отсутствовать.

Безусловные рефлексы. Значение безусловных рефлексов

Поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза);
- сохранение целостности организма (защита от повреждающих факторов внешней среды);
- размножение и сохранение вида в целом.

Безусловные рефлексы и их значение для развития ребенка

Рождение является для организма ребенка большим потрясением. От вегетативного, растительного существования в относительно постоянной среде (организм матери) он вдруг переходит в совершенно новые условия воздушной среды с бесконечным количеством часто сменяющихся раздражителей, в тот мир, где ему предстоит стать разумной личностью.

Жизнь ребенка в новых условиях обеспечивают врожденные механизмы. Он рождается с определенной готовностью нервной системы приспосабливать организм к внешним условиям. Так, сразу после рождения включаются рефлексы, обеспечивающие работу основных систем организма (дыхания, кровообращения - прим. сайт). В первые дни можно также отметить следующее. Сильное раздражение кожи (укол, например) вызывает защитное отдергивание, мелькание какого-либо предмета перед лицом - зажмуривание, а резкое увеличение яркости света - сужение зрачка и т.д. Эти реакции - защитные рефлексы.

Кроме защитных, у новорожденных можно обнаружить реакции, направленные на контакт с раздражителем. Это ориентировочные рефлексы. Наблюдениями установлено, что уже в период от первого до третьего дня сильный источник света вызывает поворот головки: в детской комнате родильного дома в солнечный день головки большинства новорожденных, как подсолнухи, повернуты в сторону света. Доказано также, что уже в первые дни новорожденным свойственно следить за медленно перемещающимся источником света. Легко вызываются и ориентировочно-пищевые рефлексы. Прикосновение к углам губ, к щекам вызывает у голодного ребенка реакцию поиска: он поворачивает головку в сторону раздражителя, открывает рот.
Кроме перечисленных у ребенка обнаруживается еще несколько врожденных реакций: сосательный рефлекс - ребенок сейчас же начинает сосать вложенный ему в рот предмет; цеплятельный рефлекс - прикосновение к ладони вызывает реакцию схватывания; рефлекс отталкивания (ползания) - при прикосновении к подошвам ног и некоторые другие рефлексы.

Таким образом, ребенок вооружен определенным количеством безусловных рефлексов, которые проявляются в самые первые дни после рождения. За последние годы учеными доказано, что некоторые рефлекторные реакции проявляются еще до рождения. Так, уже через восемнадцать недель у плода образуется сосательный рефлекс.

Большинство врожденных реакций необходимы ребенку для жизни. Они помогают ему приспособиться к новым условиям существования. Благодаря этим рефлексам для новорожденного становится возможным новый тип дыхания и питания. Если до рождения плод развивается за счет организма матери (через стенки сосудов плаценты - детского места - из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород), то после рождения организм ребенка переходит к легочному дыханию и так называемому оральному питанию (через рот и желудочно-кишечный тракт). Это приспосабливание происходит рефлекторно. После того как легкие наполняются воздухом, целая система мышц включается в ритмические дыхательные движения. Дыхание осуществляется легко и свободно. Питание происходит с помощью сосательного рефлекса. Врожденные действия, включенные в сосательный рефлекс, на первых порах еще плохо согласованы между собой: ребенок при сосании захлебывается, задыхается, у него быстро иссякают силы. Вся его активность направлена на сосание ради насыщения. Очень большое значение имеет также установление рефлекторного автоматизма терморегуляции: организм ребенка все лучше приспосабливается к температурным перепадам.

Образование и биологическое значение условных рефлексов

Условные рефлексы образуются в результате сочетания безусловного рефлекса с действием условного раздражителя. Для этого необходимо соблюдение двух условий:

1) действие условного раздражителя должно обязательно несколько предшествовать действию безусловного раздражителя;

2) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного раздражителя.

Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи (замыкания) между двумя очагами возбуждения в мэре головного мозга. Для рассмотренного примера такими очагами являются центры слюноотделения и слуха.
Дуга условного рефлекса в отличие от таковой безусловного значительно усложнена и включает рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв, проводящий возбуждение в головной мозг, участок коры, связанный с центром безусловного рефлекса, двигательный нерв и рабочий орган.

Условные рефлексы у высших животных и особенно у человека вырабатываются постоянно. Объясняется это явление динамичностью внешней среды, к постоянно меняющимся условиям которой нервная система должна быстро приспосабливаться.
Таким образом, если безусловные рефлексы дают лишь строго ограниченную ориентировку в окружающей среде, то условные рефлексы обеспечивают универсальную ориентировку.

Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение - позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский.



2. Рефлекс - понятие, его роль и значение в организме

Рефлексами (от латинского слота reflexus - отраженный) называют ответные реакции организма на раздражение рецепторов. В рецепторах возникают нервные импульсы, которые по чувствующим (центростремительным) нейронам поступают в центральную нервную систему. Там полученная информация обрабатывается вставочными нейронами, после чего возбуждаются двигательные (центробежные) нейроны и нервные импульсы приводят в действие исполнительные органы -- мышцы или железы. Вставочными называют нейроны, тела и отростки которых, не выходят за пределы центральной нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора до исполнительного органа, называется рефлекторной дугой.

Рефлекторные действия -- это целостные действия, направленные на удовлетворение определенной потребности, в пище, воде, безопасности и др. Они способствуют выживанию особи или вида в целом. Их классифицируют на пищевые, вододобывающие, оборонительные, половые, ориентировочные, гнездостроительные и др. Есть рефлексы, устанавливающие определенный порядок (иерархию) в стаде или стае, и территориальные, определяющие территорию, захваченную той или иной особью или стаей.

Различают рефлексы положительные, когда раздражитель вызывает определенную деятельность, и отрицательные, тормозные, при которых деятельность прекращается. К последним, например, относится пассивно-оборонительный рефлекс у животных, когда они замирают при появлении хищника, незнакомом звуке.

Рефлексы играют исключительную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Так, например, при повышении артериального давления происходит рефлекторное замедление сердечной деятельности и расширение просвета артерий, поэтому давление снижается. При его сильном падении возникают противоположные рефлексы, усиливающие и учащающие сокращения сердца и суживающие просвет артерий, в результате давление повышается. Оно непрерывно колеблется вокруг некоторой постоянной величины, которая называется физиологической константой. Эта величина обусловлена генетически.

Известный советский физиолог П. К. Анохин показал, что действия животных и человека определяются их потребностями. Например, недостаток воды в организме сначала восполняется за счет внутренних резервов. Возникают рефлексы, задерживающие потерю воды в почках, усиливается всасывание воды из кишечника и т. д. Если это не приводит к нужному результату, в центрах головного мозга, регулирующих поступление воды, возникает возбуждение и появляется ощущение жажды. Это возбуждение вызывает целенаправленное поведение, поиск воды. Благодаря прямым связям, нервным импульсам, идущим от мозга к исполнительным органам, обеспечиваются необходимые действия (животное находит и пьет воду), а благодаря обратным связям, нервным импульсам, идущим в обратном направлении -- от периферических органов: ротовой полости и желудка -- к мозгу, информирует последний о результатах действия. Так, во время питья возбуждается центр водного насыщения, и, когда жажда удовлетворена, соответствующий центр затормаживается. Так осуществляется контролирующая функция центральной нервной системы.

Большим достижением физиологии стало открытие И. П. Павловым условных рефлексов.

Безусловные рефлексы представляют собой прирожденные, наследуемые организмом реакции на воздействия окружающей среды. Безусловные рефлексы характеризуются постоянством и не зависят от обучения и специальных условий для их возникновения. Например, на болевое раздражение организм отвечает оборонительной реакцией. Наблюдается большое многообразие безусловных рефлексов: оборонительные, пищевые, ориентировочные, половые и т. д.

Реакции, лежащие в основе безусловных рефлексов у животных, вырабатывались тысячелетиями в ходе приспособления различных видов животных к окружающей среде, в процессе борьбы за существование. Постепенно в условиях длительной эволюции безусловно-рефлекторные реакции, необходимые для удовлетворения биологических потребностей и сохранения жизнедеятельности организма, закреплялись и передавались по наследству, а те из безусловно-рефлекторных реакций, которые утрачивали свою ценность для жизни организма, теряли свою целесообразность, наоборот, исчезали, не восстанавливаясь.

Под влиянием постоянного изменения окружающей среды потребовались более прочные и совершенные формы реагирования животных, обеспечивающие приспособление организма к изменившимся условиям жизни. В процессе индивидуального развития у высокоорганизованных животных образуется особый вид рефлексов, которые И. П. Павлов назвал условными.

Условные рефлексы, приобретенные организмом при жизни, обеспечивают соответствующую реакцию живого организма на изменения в окружающей среде и на этой основе уравновешивание организма со средой. В отличие от безусловных рефлексов, которые обычно осуществляются низшими отделами центральной нервной системы (спинным, продолговатым мозгом, подкорковыми узлами), условные рефлексы у высокоорганизованных животных и у человека осуществляются в основном высшим отделом центральной нервной системы (корой больших полушарий головного мозга).

Наблюдение явления «психической секреции» у собаки помогло И. П. Павлову открыть условный рефлекс. Животное, увидев на расстоянии пищу усиленно выделяло слюну еще до подачи пищи. Этот факт истолковывался по-разному. Сущность «психической секреции» объяснил И. П. Павлов. Он установил, что, во-первых, для того чтобы у собаки началось слюноотделение при виде мяса, она должна была раньше хотя бы один раз его увидеть и съесть. И, во-вторых, любой раздражитель (например, вид пищи, звонок, мигание лампочки и т. д.) способен вызвать слюноотделение при условии совпадения времени действия этого раздражителя и времени кормления. Если, например, кормлению постоянно предшествовал стук чашки, в которой находилась пища, то всегда наступил момент, когда на один только стук у собаки начинала выделяться слюна. Реакции, которые вызываются раздражителями, ранее безразличными. И. П. Павлов назвал условно-рефлекторными. Условный рефлекс, отмечал И. П. Павлов, это явление физиологическое, так как оно связано с деятельностью центральной нервной системы, и в то же время -- психологическое, поскольку представляет собой отражение в мозге конкретных свойств раздражителей из внешнего мира.

Условные рефлексы у животных в опытах И. П. Павлова чаще всего вырабатывались на основе пищевого безусловного рефлекса, когда безусловным раздражителем служила пища, а функцию условного раздражителя выполнял один из индифферентных (безразличных) но отношению к пище раздражителей (световой, звуковой и т. п.).

Различают натуральные условные раздражители, которые служат одним из признаков безусловных раздражителей (запах пищи, писк цыпленка для курицы, вызывающий у нее родительский условный рефлекс, писк мыши для кошки и др.), и искусственные условные раздражители, совершенно не связанные с безусловно-рефлекторными раздражителями (например, лампочка, на свет которой выработали у собаки слюноотделительный рефлекс, звон гонга, на который собираются лоси на кормежку, и др.). Однако любой условный рефлекс имеет сигнальное значение, и если условный раздражитель его теряет, то и условный рефлекс постепенно угасает.

Бурый медведь - Ursus arctos L.

Бурый медведь в экосистемах региона вступает в конкурентные отношения с разными группами животных. Конкуренция в потреблении желудей и орехов двух видов сосны особо остро проявляется с гималайским медведем, кабаном, бурундуком, белкой...

Витамины и их значение в жизни человека

Витамины - группа низкомолекулярных биологически активных органических соединений, разнообразной структуры и состава, которые необходимы для правильного развития и жизнедеятельности организмов...

Витамины и их роль в организме

Пищевая ценность продукта определяется содержанием в нём белков, жиров, углеводов, микро- и макроэлементов, минеральных веществ и витаминов. Именно по содержанию витаминов часто судят о пользе продукта. Как ни парадоксально...

Высшая нервная деятельность организма

Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом. Путь...

Исследование функциональной системы и условного рефлекса

Неудача Шеррингтона в построении ведущей теории иптегративной деятельности нервной системы зависела также от несоблюдения этого условия. Сосредоточив свое внимание на отдельных деталях нервных координации...

Кальций как регулятор жизни организма

Кальций является жизненно необходимым для человека элементом, без него мы просто не могли бы жить. Биологическая роль его в организме огромна: 1. Кальций в организме способствует нормальной работе нервной системы, передаче нервных импульсов...

Класифікація нервової системи та її будова

Умовний рефлекс - Умовний рефлекс - рефлекс, що утвориться при зближенні в часі будь-якого спочатку індиферентного подразника з наступною дією подразника, що викликає безумовний рефлекс. Термін умовний рефлекс запропонований И.П. Павловим...

Лабораторная диагностика интенсивности перекисного окисления липидов

Системы, участвующие в образовании АФК, и процессы, связанные с окислительной альтерацией биологических соединений, условно объединены понятием прооксидантная система...

Основы биологии

Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках организма...

Пищеварение в кишечнике

Значительная часть тепла вырабатывается в мышцах и печени при понижении температуры внешней среды Они являются как бы внутренней печкой, согревающей организм за счет окислений питательных веществ, образуя большое количество теплоты...

Понятие о физиологических функциях и их регуляции, нервно-рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции

Надпочечники расположены непосредственно над почками, где они сидят, как колпачки, на верхушке каждой почки. Каждая железа состоит из двух четко различимых частей: внутреннего мозгового слоя и внешней оболочки, называемой корой...

Представление о критерии истинности знания

Химики изучают в основном поведение материи, которое они описывают на основе знаний свойств химических элементов и их соединений. Большую часть этой области знаний интерпретируют, пользуясь сведениями о молекулах...

Роль и применение углеводов

К водородным бактериям относятся эубактерии, способные получать энергию путем окисления молекулярного водорода с участием О2, а все вещества клетки строить из углерода СО2. Водородные бактерии - хемолитоавтотрофы...

Роль микроорганизмов в круговороте химических элементов в природе

Круговорот серы осуществляется в результате жизнедеятельности бактерий, окисляющих или восстанавливающих ее. Процессы восстановления серы происходят несколькими путями. Под влиянием гнилостных бактерий - клостридий...

Каждый человек, равно как и все живые организмы, обладает целым рядом жизненно важных потребностей: в еде, воде, комфортных условиях. У всех имеются инстинкты самосохранения и продолжения своего рода. Все механизмы, направленные на удовлетворение этих потребностей, заложены на генетическом уровне и появляются одновременно с рождением организма. Это и есть врожденные рефлексы, которые помогают выжить.

Понятие безусловного рефлекса

Само слово рефлекс для каждого из нас не является чем-то новым и незнакомым. Каждый слышал его в своей жизни, и достаточно много раз. Этот термин ввел в биологию еще И. П. Павлов, который много времени посвятил изучению нервной системы.

По мнению ученого, безусловные рефлексы возникают под действием раздражающих факторов на рецепторы (например, отдергивание руки от горячего предмета). Они способствуют приспособлению организма к тем условиям, которые остаются практически неизменяемыми.

Это так называемый продукт исторического опыта предшествующих поколений, поэтому его еще называют видовым рефлексом.

Мы живем в изменяющейся среде, она требует постоянных адаптаций, которые никак не могут быть предусмотрены генетическим опытом. Безусловные рефлексы человека постоянно то тормозятся, то видоизменяются или возникают вновь, под воздействием тех раздражителей, которые повсюду нас окружают.

Таким образом, уже знакомые раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов, и происходит образование условных рефлексов, составляющих основу нашего индивидуального опыта. Его-то Павлов и назвал высшей нервной деятельностью.

Свойства безусловных рефлексов

Характеристика безусловных рефлексов включает в себя несколько обязательных пунктов:

1. Врожденные рефлексы передаются по наследству.
2. Они одинаково проявляются у всех особей данного вида.
3. Для возникновения ответной реакции необходимо воздействие определенного фактора, например, для сосательного рефлекса это раздражение губ новорожденного.
4. Зона восприятия раздражителя всегда остается постоянной.
5. Безусловные рефлексы имеют постоянную рефлекторную дугу.
6. Сохраняются на протяжении всей жизни, за некоторым исключением у новорожденных.

Значение рефлексов

Все наше взаимодействие с окружающей средой построено на уровне рефлекторных ответов. Безусловные и условные рефлексы играют важную роль в существовании организма.

В процессе эволюции произошло разделение между теми, которые направлены на выживание вида, и отвечающими за приспособленность к постоянно меняющимся условиям.

Врожденные рефлексы начинают проявляться уже внутриутробно, и их роль сводится к следующему:

• Поддержание показателей внутренней среды на постоянном уровне.
• Сохранение целостности организма.
• Сохранение вида путем размножения.

Велика роль врожденных реакций сразу после рождения, именно они обеспечивают выживание младенца в совершенно новых для него условиях.

Организм живет в окружении внешних факторов, которые постоянно меняются, и к ним необходимо приспосабливаться. Вот здесь уже на первый план выходит высшая нервная деятельность в виде условных рефлексов.

Для организма они имеют следующее значение:

• Усовершенствуют механизмы его взаимодействия с окружающей средой.
• Уточняют и усложняют процессы контактирования организма с внешней средой.
• Условные рефлексы являются непременной основой процессов обучения, воспитания и поведения.

Таким образом, безусловные и условные рефлексы направлены на поддержание целостности живого организма и постоянства внутренней среды, а также эффективное взаимодействие с окружающим миром. Между собой они могут объединяться в сложные рефлекторные акты, которые имеют определенную биологическую направленность.

Классификация безусловных рефлексов

Наследственные реакции организма, несмотря на свою врожденность, могут сильно отличаться друг от друга. Совсем не удивительно, что и классификация может быть различной, в зависимости от подхода.

Еще Павлов разделял все безусловные рефлексы на:

• Простые (к ним ученый относил сосательный рефлекс).
• Сложные (потоотделение).
• Сложнейшие безусловные рефлексы. Примеры можно привести самые разные: пищевые реакции, оборонительные, половые.

В настоящее время многие придерживаются классификации, основанной на значении рефлексов. В зависимости от этого их делят на несколько групп:

Первая группа реакций имеет два признака:

1. Если их не удовлетворять, то это приведет к гибели организма.
2. Для удовлетворения нет необходимости в присутствии другой особи этого же вида.

Третья группа также имеет свои характерные черты:

1. Рефлексы саморазвития никак не связаны с адаптацией организма к данной ситуации. Они направлены на будущее.
2. Они вполне самостоятельны и не вытекают из других потребностей.

Можно также разделить по уровню их сложности, тогда перед нами предстанут следующие группы:

1. Простые рефлексы. Это обычные ответные реакции организма на внешние раздражители. Например, отдергивание руки от горячего предмета или моргание при попадании в глаз соринки.
2. Рефлекторные акты.
3. Реакции поведения.
4. Инстинкты.
5. Запечатление.

Каждая группа имеет свои особенности и отличия.

Рефлекторные акты

Практически все рефлекторные акты направлены на обеспечение жизнедеятельности организма, поэтому они всегда надежны в своем проявлении и не поддаются корректировке.

К таковым можно отнести:

• Дыхание.
• Глотание.
• Рвоту.

Для того чтобы прекратить рефлекторный акт, необходимо просто убрать раздражитель, его вызывающий. Это можно практиковать при дрессировке животных. Если вы хотите, чтобы естественные потребности не отвлекали от тренировки, то перед этим надо собаку выгулять, этим вы и устраните раздражитель, который может спровоцировать рефлекторный акт.

Реакции поведения

Эту разновидность безусловных рефлексов можно хорошо продемонстрировать на животных. К поведенческим реакциям можно отнести:

• Стремление собаки носить и подбирать предметы. Реакция апортировки.
• Проявление агрессии при виде незнакомого человека. Активно-оборонительная реакция.
• Поиск предметов по запаху. Обонятельно-поисковая реакция.

Стоит отметить, что реакция поведения еще не говорит о том, что животное непременно так себя поведет. Что имеется в виду? Например, собака, имеющая сильную активно-оборонительную реакцию от рождения, но слабая физически, скорее всего, такую агрессию проявлять не будет.

Эти рефлексы могут определять действия животного, но их вполне возможно контролировать. Их также стоит учитывать при дрессировке: если у животного напрочь отсутствует обонятельно-поисковая реакция, то воспитать из нее розыскную собаку вряд ли получится.

Инстинкты

Имеются и более сложные формы, в которых проявляются безусловные рефлексы. Инстинкты как раз сюда и относятся. Это целая цепочка рефлекторных актов, которые следуют друг за другом и неразрывно взаимосвязаны.

Все инстинкты связаны с меняющимися внутренними потребностями.

Когда ребенок только рождается, легкие его практически не функционируют. Связь между ним и матерью прерывают путем перерезания пуповины, и в крови накапливается углекислый газ. Он начинает свое гуморальное воздействие на дыхательный центр, и происходит инстинктивный вдох. Ребенок начинает самостоятельно дышать, а признаком этого служит первый крик младенца.

Инстинкты являются в жизни человека мощным стимулятором. Они вполне могут мотивировать на успех в определенной сфере деятельности. Когда мы перестаем себя контролировать, то нами начинают руководить инстинкты. Как вы сами понимаете, их несколько.

Большинство ученых придерживаются мнения, что существует три основных инстинкта:

1. Самосохранение и выживание.
2. Продолжение рода.
3. Инстинкт лидера.

Все они могут порождать новые потребности:

• В безопасности.
• В материальном достатке.
• В поиске сексуального партнера.
• В заботе о детях.
• Во влиянии на окружающих.

Можно еще долго перечислять разновидности инстинктов человека, но, в отличие от животных, мы может их контролировать. Для этого нас природа наделила разумом. Звери выживают только за счет инстинктов, а вот нам для этого даны еще и знания.

Не позволяйте своим инстинктам взять над вами верх, научитесь ими управлять и станьте хозяином своей жизни.

Запечатление

Эту форму безусловного рефлекса называют еще импринтингом. В жизни каждого индивида бывают периоды, когда в головном мозге отпечатывается вся окружающая обстановка. У каждого вида этот временной промежуток может быть разным: у кого-то длится несколько часов, а у некоторых и несколько лет.

Вспомните, с какой легкостью маленькие дети овладевают навыками иностранной речи. В то время как школьники прикладывают для этого массу усилий.

Именно благодаря запечатлению все малыши узнают своих родителей, отличают особей своего вида. Например, зебра после рождения детеныша несколько часов находится с ним в укромном месте наедине. Это как раз то время, которое необходимо для того, чтобы детеныш научился распознавать свою мать и не путал ее с другими самками в стаде.

Открыл это явление Конрад Лоренц. Он провел опыт с новорожденными утятами. Сразу после вылупления последних он представлял им различные предметы, за которыми они следовали, как за матерью. Даже его они воспринимали как мать, и преследовали его по пятам.

Всем известен пример с инкубаторскими цыплятами. По сравнению со своими сородичами, они практически ручные и не боятся человека, потому что с самого рождения видят его перед собой.

Врожденные рефлексы грудного ребенка

После своего рождения младенец проходит сложный путь развития, который складывается из нескольких этапов. Степень и скорость овладевания различными навыками будет напрямую зависеть от состояния нервной системы. Основным показателем ее зрелости являются безусловные рефлексы новорожденного.

Наличие их у малыша проверяется сразу после рождения, и врач делает заключение о степени развития нервной системы.

Из огромного количества наследственных реакций можно выделить следующие:

1. Поисковый рефлекс Куссмауля. При раздражении области вокруг рта ребенок поворачивает головку в сторону раздражителя. Обычно рефлекс угасает к 3 месяцам.
2. Сосательный. Если поместить палец в рот ребенка, то он начинает выполнять сосательные движения. Сразу после кормления это рефлекс угасает и активизируется через какое-то время.
3. Ладонно-ротовой. Если ребенку надавить на ладонь, то он приоткрывает ротик.
4. Хватательный рефлекс. Если положить палец в ладонь младенца и слегка нажать на нее, то происходит рефлекторное его сжимание и удержание.
5. Нижний хватательный рефлекс вызывается легким надавливанием на переднюю часть подошвы. Происходит сгибание пальцев ног.
6. Рефлекс ползания. При положении на животе надавливание на подошву ног вызывает ползающее движение вперед.
7. Защитный. Если уложить новорожденного на живот, он старается приподнять голову и поворачивает ее в сторону.
8. Рефлекс опоры. Если взять грудничка под мышки и поставить на что-нибудь, то он рефлекторно разгибает ножки и опирается всей стопой.

Безусловные рефлексы новорожденного можно еще долго перечислять. Каждый из них символизирует о степени развития определенных участков нервной системы. Уже после обследования неврологом в роддоме можно поставить предварительный диагноз некоторым заболеваниям.

С точки зрения значимости их для малыша, упомянутые рефлексы можно разделить на две группы:

1. Сегментарные двигательные автоматизмы. Они обеспечиваются сегментами мозгового ствола и спинного мозга.
2. Позотонические автоматизмы. Обеспечивают регуляцию мышечного тонуса. Центры находятся в среднем и продолговатом мозге.

Оральные сегментарные рефлексы

К этому виду рефлексов можно отнести:

• Сосательный. Проявляется на протяжении первого года жизни.
• Поисковый. Угасание происходит на 3-4 месяце.
• Хоботковый рефлекс. Если ударить малыша пальцем по губам, то он их вытягивает в хоботок. После 3 месяцев происходит угасание.
• Ладонно-ротовой рефлекс хорошо показывает развитие нервной системы. Если он не проявляется или совсем слабенький, то можно говорить о поражении ЦНС.

Спинальные двигательные автоматизмы

К этой группе относятся многие безусловные рефлексы. Примеры можно привести следующие:

• Рефлекс Моро. При вызывании реакции, например, ударом по столу недалеко от головки малыша происходит разведение рук последнего в стороны. Проявляется до 4-5 месяцев.
• Рефлекс автоматической походки. При опоре и небольшом наклоне вперед кроха делает шаговые движения. После 1,5 месяцев начинает угасать.
• Рефлекс Галанта. Если провести пальцем вдоль паравертебральной линии от плеча к ягодицам, то происходит сгибание туловища в сторону раздражителя.

Безусловные рефлексы оценивают по шкале: удовлетворительный, повышенный, сниженный, отсутствует.

Различия между условными и безусловными рефлексами

Еще Сеченов утверждал, что в тех условиях, в которых живет организм, совершенно недостаточно для выживания врожденных реакций, требуется выработка новых рефлексов. Они-то и будут способствовать приспособлению организма к меняющимся условиям.

Чем же отличаются от условных безусловные рефлексы? Таблица это хорошо демонстрирует.

Невзирая на явное отличие условных рефлексов от безусловных, вместе эти реакции обеспечивают выживание и сохранение вида в природе.

Страница 51 из 84

Поскольку условные рефлексы - это просто особые случаи ассоциаций, в которых раздражитель, возбуждающий принимающие нейроны, вызывает внешнюю реакцию, то очевидно, что в жизни человека этот тип явлений встречается также часто, как и ассоциации других типов. В этой главе мы кратко рассмотрим условные рефлексы, обычно наблюдаемые у людей, и покажем, что они по своим свойствам не отличаются от условных рефлексов, встречающихся у животных.
Условные рефлексы у людей можно разделить на две категории: те, которые обнаруживаются у каждого человека, поскольку являются неотъемлемой частью его жизни, и те, которые образуются только в определенных обстоятельствах, на основе особого опыта одного человека или группы людей. Большинство оборонительных условных рефлексов принадлежит именно ко второй категории. Нам кажется, что останавливаться на них не представляет интереса, поскольку у читателя соответствующих рефлексов может и не оказаться. Остановимся поэтому на первой категории условных рефлексов человека и обсудим те из них, которые нам кажутся особенно интересными. Речь пойдет об условных рефлексах, связанных с приемом пищи и сном.
Прием пищи. Человек обычно принимает пищу с регулярными интервалами и в определенное время суток. И часы приема пищи, и обстановка, в которой это происходит, хотя и различны у разных наций и социальных групп, но внутри каждой группы характеризуются поразительным постоянством и даже строгостью. Это постоянство, которое нам кажется естественным, прямо связано с условными рефлексами. У человека, который всегда ест в определенное время дня и в определенной обстановке, возникает сильный условный рефлекс голода, что заставляет его в последующие дни принимать пищу в те же часы и в том же месте. Это в свою очередь еще сильнее закрепляет пищевые условные рефлексы и еще более упрочивает привычку к определенному режиму питания. Более того, наличие таких привычек у целой группы приводит к таким пространственно-временным событиям, как подготовка к еде в определенное время, обслуживание в определенных местах, что опять-таки устанавливает четкие границы приема пищи, тем самым вызывая дальнейшую консолидацию соответствующих условных рефлексов.
Интересно проанализировать взаимодействие между двумя основными условными рефлексами, связанными с приемом пищи: условным рефлексом голода и условным рефлексом на пищу в их проявлениях в жизни человека.
Условный рефлекс голода определяется главным образом временным фактором, т. е. промежутком времени, прошедшего после предыдущего приема пищи. Доказательством того, что этот фактор действует в большой степени как условный, а не как безусловный раздражитель, является тот факт, что появление голода полностью зависит от нашего суточного стереотипа и приурочено к нему. Мы ощущаем голод перед обычными для нас моментами приема пищи независимо от того, как они распределены в течение дня и каковы интервалы между ними. Если в обычное время мы не поели, то голод, как правило, исчезает (обнаруживая свою условнорефлекторную природу) и появляется приблизительно ко времени очередного приема пищи.
Эти условные рефлексы голода связаны не только с моментом приема пищи, но и с количеством и качеством пищи. Хотя, как указывалось в гл. I, и количество пищи, потребляемой во время одного приема, и ее состав (в предположении свободного выбора) зависит от интенсивности безусловнорефлекторного драйва голода, а избирательность диктуется потребностью организма, тем не менее и количество и качество съедаемой пищи в значительной мере зависят от условных рефлексов. Если мы привыкли в какое-то время получать легкий завтрак, то интенсивность условного рефлекса голода будет этому соответствовать и нам будет неприятно, если легкую закуску заменят другим типом пищи. Напротив, привыкнув к тому, что обед обычно бывает обильным, состоящим из ряда блюд, мы не насытимся, если вместо этого нам дадут легкую закуску. Точно так же, если мы привыкли к завтраку из кофе, тостов, яиц и варенья, а нам предложат вместо этого суп и мясо, у нас возникнет отрицательная реакция на эту перемену, поскольку условнорефлекторный драйв голода в этот момент направлен на другой тип пищи. Нам представляется даже, что нам дали просто несъедобную пищу, хотя через несколько часов мы съедим эти же блюда с большим аппетитом.
Если условные рефлексы голода устанавливаются главным образом на время и в меньшей степени на внешние раздражители, условный рефлекс на пищу, наоборот, зависит исключительно от внешних раздражителей, непосредственно предшествующих акту еды, в особенности от внешней обстановки трапезы. Когда мы встаем из-за своего рабочего места, надеваем пальто и идем в столовую, слюна не выделяется, хотя мы и испытываем очень сильный драйв голода. Но когда мы приходим, садимся на место, разворачиваем салфетку, читаем меню - вот тогда у нас начинается слюноотделение, признак проявления условного рефлекса на пищу.
Следует отметить, что условный рефлекс на пищу в виде слюноотделения может проявляться и в обстановке, отличной от той, которая связана с приемом пищи. Если, например, в компании гурманов кто-то описывает со знанием дела различные блюда, у слушателей начинает обильно выделяться слюна. Это происходит потому, что яркие образы пищи, вызванные активацией соответствующих гностических нейронов по связям, идущим от аудиовербальных нейронов, могут заменить прямое восприятие пищи; мы как бы получаем пищу в своем воображении.
Отношения между условным рефлексом на пищу и условным рефлексом голода у человека такие же, как и у животных. Люди, строго придерживающиеся стереотипа в питании (например, в пансионах) и обычно переедающие, редко испытывают настоящий голод, а раздражители, которые сигнализируют для них момент приема пищи, имеют иной характер (например, социальный). Тем не менее сильный условный рефлекс на пищу, который начинает действовать, когда они садятся за хорошо сервированный стол, и в особенности когда они пробуют первые кусочки вкусной пищи, вызывает сильный драйв голода. К своему удивлению, они оказываются в состоянии съесть всю пищу с большим аппетитом и удовольствием. Ведь недаром говорят: «Аппетит приходит во время еды».
И наоборот, если человек испытывает сильный, даже невыносимый, голод, который заставляет его идти есть, то когда он приходит и садится за хорошо накрытый стол, на него начинают действовать мощные условные раздражители, сигнализирующие о предстоящем получении пищи, и чувство голода ослабляется.
Состояние насыщения так же, как и драйв голода, легко может стать условнорефлекторным. Общеизвестно, что если человек объелся какой-нибудь пищей в каком-то определенном месте, то впоследствии как эта еда, так и связанное с ней место вызывают неприязнь, поскольку при этом начинает действовать условнорефлекторное насыщение, которое подавляет аппетит.
Сон. Безусловнорефлекторный сон, подобно пищевой и оборонительной активности, имеет двойную природу. Нужно четко различать драйв сна - желание заснуть, которое мы называем безусловным рефлексом сонливости, и действительный сон - безусловный рефлекс сна. Безусловный рефлекс сонливости возбуждается более или менее длительным отсутствием сна, тогда как безусловный рефлекс сна развивается при действии таких внешних раздражителей, как принятие лежачего или полулежачего положения, расслабление мышц, монотонность окружающей обстановки и удобная кровать.
Легко заметить, что, как и в случае пищевой активности, сонливость и сон легко могут стать условнорефлекторными, точно так же как драйв голода и прием пищи.
Условный рефлекс сонливости вырабатывается на время, когда по обычному распорядку дня мы ложимся спать. У людей, привыкших спать после обеда, сонливость возникает и к этому времени, и они страдают, если обстоятельства не позволяют лечь спать. Но если этот сон предотвратить, то сонливость постепенно проходит, что свидетельствует о ее условнорефлекторном характере. Если же послеобеденному сну препятствовать изо дня в день, то сонливость, не подкрепляемая сном, перестает появляться в соответствии с принципами угашения условных рефлексов. Большинству людей начинает хотеться спать вечером, поскольку они привыкли в это время ложиться, но те, кто работает по ночам, напротив, в это время свежи и бодры и становятся сонливыми к утру.
Условный рефлекс сна, напротив, вырабатывается на те раздражители, которые обычно сопровождают засыпание: вид спальни, удобная кровать, ночная одежда, определенная поза, в которой человек обычно засыпает, чтение книги, радио, курение сигареты. Это происходит благодаря образованию связей между гностическими нейронами, в которых представлены соответствующие восприятия, и нейронами, в которых представлены перечисленные выше гипногенные раздражители. Хорошо известно, что если в обычной обстановке, где мы привыкли спать, что-то сильно меняется, то заснуть бывает невозможно, если, конечно, спать хочется не очень сильно. Сильная безусловнорефлекторная сонливость, вызванная, как правило, длительным отсутствием сна, заставляет нас заснуть даже в непривычной обстановке; она помогает установлению нового условного рефлекса на новую обстановку и способствует установлению связей между соответствующими гностическими нейронами и гипногенными нейронами.
Возникает законный вопрос: каким образом могут вырабатываться условные рефлексы сонливости и сна, если оба эти состояния в корне противоположны «реакции пробуждения»?
На этот вопрос можно ответить так. Как подчеркивалось ранее, формирование ассоциаций не обязательно должно происходить на фоне общей активации (которая вообще представляется нам физиологическим артефактом, получаемым в искусственных условиях эксперимента); для этого достаточно бывает частичной активации, затрагивающей только определенные структуры и не касающейся других. Принимая это во внимание, можно считать, что сонливость - состояние не менее активное, чем любой другой драйв. Напротив, испытывая сонливость, животное активно ищет место для сна, точно так же как голодное животное ищет пищу; оно, разумеется, более чутко ко всем раздражениям, которые имеют отношение к цели. Следовательно, сонливость активирует ассоциации, связанные с условным рефлексом сна, так же хорошо, как это делает голод в отношении условных рефлексов на пищу.
Мы привели выше этологический разбор двух важных условных рефлексов для того, чтобы проиллюстрировать роль сохранительных классических условных рефлексов в жизни человека. Главный вывод из этого анализа сводится к тому, что и подготовительная и исполнительная активность имеют безусловнорефлекторную природу и регулируются в первую очередь «потребностями организма», о которых он «дает знать» соответствующим нервным центрам, главным образом через хеморецепторы, имеющиеся как на периферии, так и в центральной нервной системе. Однако более тонкая регуляция той и другой активности осуществляется через условные рефлексы, которые, быть может, недостаточно сильны, чтобы вызвать значительные их изменения, но которые так распределяют их во времени и пространстве, чтобы приспособить их к особенностям жизни отдельного индивидуума или коллектива.
Социальное поведение человека оказывается еще одной областью проявления условных рефлексов; назовем их социальными условными рефлексами. Социальная среда окружает человека с момента его рождения до самой смерти, в значительной мере определяя условия его жизни; от этого окружения исходит больше всего внешних раздражений, влияющих на жизнь человека. Не собираясь входить во все детали человеческих взаимоотношений, мы хотели бы, однако, привлечь внимание только к одной их стороне, тесно связанной с рассматриваемыми вопросами.
У каждого человека, будь то взрослый или ребенок, при постоянном общении с другими людьми вырабатываются высокоспецифические эмоциональные взаимоотношения, в основе которых лежат условные рефлексы. Образование этих условных рефлексов происходит следующим образом. Для данного человека, которого мы будем считать объектом (назовем его О), отношение к нему других людей, с которыми он связан, можно рассматривать как своего рода безусловные раздражения (поэтому назовем их P1, Р2, Р3-); в результате возникают различные условные рефлексы, как эмоциональные, так и исполнительные. Например, P1, как правило, агрессивен по отношению к нашему О, он оскорбляет его или наносит ему вред; Р2 всегда добр и мягок с О; Р3 - его партнер в половой жизни; Р4 спасает О от опасности (истинной или воображаемой), тем самым ослабляя у последнего чувство беспокойства; Р5 пытался нанести О вред, но ему это не удалось, после чего у О появилось ощущение победы. Соответственно поведение P1 вызывает у О безусловный рефлекс страха и ярости, поведение Р2 вызывает чувство привязанности, Р3 - половое влечение и соответствующий безусловный исполнительный рефлекс, Р4 - вызывает у О состояние облегчения, a P5 - ощущение удовлетворения. Обычно различные поведенческие акты данного человека вызывают целый ряд эмоциональных безусловных рефлексов, либо дополняющих друг друга (например, привязанность и половое влечение), а иногда антагонистичных друг другу (например, привязанность и страх) .
Вследствие этого, согласно принципам формирования условных рефлексов, данный человек, т. е. его лицо, голос или образ, становятся типичными условными раздражителями и вызывают соответствующие эмоциональные условные рефлексы страха, привязанности, полового драйва, облегчения. Свойства этих социальных условных рефлексов удивительно похожи на свойства классических условных рефлексов, выработанных у экспериментальных животных. Это еще раз будет показано в следующей главе, где мы будем обсуждать переделку условных рефлексов, вызванную изменением подкрепляющего агента, связанного с данным условным сигналом.
Другой тип классических условных рефлексов, играющих важную роль в жизни человека,- это условные рефлексы, связанные со словами, прочитанными или услышанными. Как много раз говорилось ранее, существуют прочные ассоциации между словами и стимул-объектами, которые ими обозначаются, и вызывают их образы или галлюцинации. Если же эти стимул-объекты в свою очередь связаны с безусловными раздражителями из сферы эмоциональных или исполнительных рефлексов, то слова вызывают типичные условные рефлексы второго порядка.
Вот несколько примеров. Если в компании речь заходит о вкусной пище, то очень скоро этот разговор начинает вызывать у его участников условный рефлекс голода и (или) условный рефлекс на пищу. При чтении рассказа, в котором затрагивается сексуальная тема, образы, возникшие под влиянием прочитанного, могут вызвать половой условный рефлекс. Если в рассказе описаны какие-то ужасные события, то соответствующие образы вызывают условный рефлекс страха.

Тот же принцип вербальных условных рефлексов действует и в родственной группе явлений, называемых внушением. Если убежденно говорить человеку, что в комнате, куда он только что вошел, очень холодно, он действительно начнет испытывать галлюцинацию холода и будет дрожать. Точно так же, если настойчиво убеждать кого-то, что в только что съеденной им пище был червяк, у человека может появиться тошнота и даже рвота. Если внушить человеку, что ему хочется спать, веки его тяжелеют и он действительно засыпает.
Подверженность внушению различна у разных людей и находится в зависимости, помимо всего прочего, от степени эмоциональности вообще, от прочности ассоциаций между словами и эмоциями, а также от эмоционального состояния, в котором человек находится в данный момент и которое определяется его собственными побуждениями. Так, человеку гораздо легче внушить, что куст в темном лесу - это притаившийся бандит, если он уже испуган, чем если он находится в веселом, беспечном настроении. Голодному гораздо легче внушить, что ощущаемый им запах есть запах пищи, чем человеку сытому. В приведенных примерах четко обнаруживается суммация возбуждения нейронов, соответствующих безусловному раздражителю при одновременном действии слабого условного сигнала и слабого безусловного агента. Естественно, что здесь действует тот же механизм, что и при суммации возбуждения гностических нейронов через восприятие и через ассоциации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В соответствии с соображениями, изложенными в этой главе, выработка классических условных рефлексов - это не что иное, как образование ассоциаций между индифферентным и биологически значимым раздражителем, т. е. таким, который вызывает внешний безусловный ответ. В этом случае индифферентный раздражитель приобретает способность вызывать тот же ответ, что и безусловный раздражитель; это позволяет изучать ассоциацию объективным и относительно точным методом. По определению классический условный рефлекс включает в себя только те эффекты, которые вызываются подкрепляющим агентом, хотя не ясно, все ли или только часть эффектов безусловного раздражителя могут стать условнорефлекторными.
Поскольку основные виды врожденной активности организма состоят из подготовительных рефлексов (драйвов) и исполнительных, то же самое оказывается справедливым и для условных рефлексов. Так, пищевые условные рефлексы можно разделить на условные рефлексы голода и условные рефлексы на пищу, а оборонительные - на условные рефлексы страха и условные рефлексы боли и т. п.
В основе условного рефлекса голода лежат связи между принимающими нейронами представительства условного сигнала и нейронами представительства драйва голода, локализованного на высшем уровне эмотивной системы. В основе условного рефлекса на пищу лежат связи между нейронами условного сигнала и определенными вкусовыми нейронами. Главный индикатор условного рефлекса голода - двигательное беспокойство, которое может превратиться в инструментальную реакцию, если для этого проводить специальную тренировку (см. гл. IX). Главный индикатор условного рефлекса на пищу - выделение слюны.
Активирующим фактором, обеспечивающим образование условного рефлекса голода, служит безусловный рефлекс голода, а для условного рефлекса на пищу - сформировавшийся условный рефлекс голода, который вызывает одновременную активацию нейронов в гностическом поле условного сигнала и во вкусовом гностическом поле.

Пища, помимо специфического безусловного ответа, вызывает еще и антидрайв-рефлекс голода, который тормозит драйв голода. То же относится и к условному рефлексу на пищу. Вследствие этого условный сигнал пищи и условный сигнал голода обычно представлены разными стимул-объектами. Условным сигналом голода оказывается, как правило, вся обстановка, связанная с кормлением и (или) время кормления, тогда как условным сигналом пищи обычно служит спорадический сигнал, непосредственно предшествующий пищевому безусловному раздражителю. Оба условных рефлекса - рефлекс голода и рефлекс на пищу - часто оказываются переплетенными, заменяя друг друга в присутствии одного и того же условного сигнала. Если индифферентный раздражитель обычно подкрепляется предъявлением пищи при коротком изолированном действии условного сигнала, то в таком случае условный рефлекс на пищу преобладает над условным рефлексом голода до такой степени, что животное из-за отсутствия голода неохотно берет корм. Если же этот раздражитель иногда не подкреплять пищей или же ввести другой сходный условный агент, применяемый без подкрепления, то драйв голода усиливается. В общем можно сказать, что уверенность в появлении пищи или любого другого привлекательного безусловного раздражителя в присутствии условного сигнала имеет тенденцию ослаблять соответствующий драйв, делая животное относительно безразличным к достижению цели. В то же время неуверенность, напротив, усиливает драйв и делает цель более желанной. Фактически весь ритуал ухаживания, так распространенный и у животных и у людей, цель которого состоит в некоторой отсрочке полового акта, ведет к усилению полового влечения и облегчает последующий исполнительный половой рефлекс. Проблема связи между половым драйвом и доступностью сексуальной цели подробно анализируется в монументальном труде М. Пруста (48].
Несколько по-иному обстоит дело в отношении оборонительных условных рефлексов, поскольку подкрепляющий вредящий раздражитель вызывает и безусловный рефлекс страха и исполнительный оборонительный безусловный рефлекс. Поэтому оба соответствующих условных рефлекса перекрывают друг друга в большей степени, чем при пищевых условных рефлексах. Однако и здесь длительно действующий раздражитель, например экспериментальная обстановка, вызывает главным образом (или даже исключительно) условный рефлекс страха, тогда как короткий раздражитель, предшествующий вредящему безусловному раздражителю, вызывает также и исполнительный условный рефлекс. Чем сильнее компонент страха в данном оборонительном условном рефлексе, тем стабильнее и сильнее исполнительная реакция, если, конечно, условный рефлекс страха не настолько силен, чтобы разрушить соответствующую ассоциацию между условным и безусловным раздражениями.
Обычная выработка условных рефлексов ведет не только к образованию ассоциаций, направленных от экспериментальной обстановки и спорадического сигнала к безусловным драйв-агенту и агенту исполнительного рефлекса соответственно, но и к образованию ассоциаций других типов: 1) ассоциаций между экспериментальной обстановкой и условным сигналом; 2) ассоциаций между безусловным драйв-агентом и условным сигналом (фиг. 51). Благодаря этим ассоциациям возбудимость нейронов, воспринимающих условный сигнал, во время эксперимента повышается. Вот почему тот же условный сигнал, данный вне экспериментальной обстановки, вызывает более слабый ответ или не вызывает ответа вовсе.

Величина классических условных рефлексов зависит от интенсивности активации в гностических полях, участвующих в образовании условного рефлекса, от силы подкрепляющего раздражителя и от характера условного сигнала.
Многочисленные эксперименты показали, что сила условного ответа, вызванного данным условным сигналом, зависит от его интенсивности, отсутствия монотонности и пространственного совпадения с безусловным агентом. У собак слуховые условные сигналы более эффективны, чем зрительные. Все эти факты находят свое объяснение в общих свойствах возбудимости нейронов и влиянии на них активации.

Фиг. 51. Основные отношения между условными сигналами (УС), экспериментальной обстановкой (Эксп. обст.) и безусловными агентами исполнительного (И) и драйв-рефлекса (Д).
Наилучшим временным режимом для образования условного рефлекса является некоторое опережение условного сигнала при частичном его совпадении с подкреплением. Не ясно, однако, почему одновременное предъявление условного сигнала и безусловного раздражения не ведёт к образованию условного рефлекса. Если в одной и той же обстановке два раздражителя даются в случайном порядке, то между ними образуются взаимные слабые ассоциации. Возможно, что перекрытие является частным случаем этого явления.
Опыты с удалением определенных областей коры, а также всей новой коры показали, что хотя такое повреждение и ухудшает способность к восприятию условных сигналов и безусловных раздражителей, способность к образованию условных рефлексов, как таковая, сохраняется. Мы предлагаем гипотезу, согласно которой грубое восприятие стимул-объектов осуществляется базальными ганглиями; эти ганглии представляют собой примитивную мультианализаторную систему, устанавливающую связи главным образом с эмотивным мозгом. Это объясняет, почему разрушение коры может оказаться губительным для определенных исполнительных условных рефлексов, но не нарушает условных драйв- рефлексов.
Экспериментальные данные, касающиеся классических условных рефлексов у животных, проливают свет на аналогичные явления у человека. В повседневной жизни человека важную роль играют следующие классические условные рефлексы: 1) условный рефлекс голода и условный рефлекс на пищу; 2) условные драйв-рефлексы и исполнительные рефлексы, связанные с другими типами сохранительной активности (половое поведение, сон, дефекация и др.); 3) социальные условные рефлексы, когда акты поведения других людей служат для человека безусловными агентами, а люди сами по себе становятся условными сигналами; 4) условные рефлексы на печатные и устные слова, которые вызывают образы описываемых словами стимул-объектов, вызывая соответствующие условные рефлексы. Явления внушения также основаны на этом механизме.