Врожденные и приобретенные формы поведения. Методика и правила формирования классических условных рефлексов 15 методика выработки условных рефлексов была разработана

Для изучения условных рефлексов И.П. Павлов разработал оригинальную методику исследования. Используемый объект (животное или человек) изолируют от эксперимен­татора и ненужных по ходу опыта посторонних воздействий, помещая его в специальную камеру.

Находясь вне камеры, экспериментатор на расстоянии включает раздражители и регистрирует изменения поведения испытуемого (рис. 234).

Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры большого мозга, а также в специфические и неспе­цифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы голов­ного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условнорефлекторных реакций используют элект­ронно-вычислительные машины.

Рис. 234. Схематическое изображение обстановки исследования условных пищевых рефлексов fno И. П. Павлову).

СИГНАЛЫ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое корой полушарий большого мозга.

Звуки (тоны и шумы), свет, контуры освещенных предметов, цвета, запахи, вкусовые средства, прикосновение к коже, давление, тепловые и холодовые воздействия, степень напряжения мышц (сокращение или расслабление), положение тела в пространстве, состояние внутренних органов, воздействия на их слизистую оболочку, а также изменения обмена веществ и энергии в организме - все эти разнородные по своей природе раздра­жители при их сочетании с безусловными раздражениями становятся сигналами услов­ных рефлексов.

Следовые условные рефлексы образуются в том случае, если применяют безусловный раздражитель (например, пищевой) не во время действия условного сигнала, а лишь спустя определенное время после его окончания. В этом случае сам по себе сигнал не будет вызывать условного рефлекса, но после того, как он прекратится, возникает условнорефлекторное слюноотделение. Это означает, что именно след условного раздра­жителя в коре полушарий большого мозга приобрел для животного сигнальное значение.

Если многократно каждые 10 мин кормить собаку, вырабатывается условный реф­лекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего кормления у животного начинает выделяться слюна и возникает двигательная реакция по направле­нию к кормушке. Условным сигналом стал данный промежуток времени.

Могут быть получены условные рефлексы и на гораздо более длительные периоды времени. Так, если ежедневно в определенный час кормить собаку, то к этому часу у нее еще до кормления начинается секреция желудочного сока.

При постоянном режиме труда и быта: точно определенных часах работы, приеме пищи в одно и то же время, одних и тех же часах сна - различные условные рефлексы на время наблюдаются и у человека.

В естественной обстановке высшая нервная деятельность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для

ребенка грудного возраста сигнал условного пищевого рефлекса - сосания - склады­вается из вида груди матери, звуков ее голоса, отчасти осязательных и обонятельных раздражений. Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последова­тельный комплекс. В том случае, если при этом каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, то формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распространены. На­пример, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражи­телей: звукового («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натураль­ного пищевого (подкрепления пищей).

ЗАВИСИМОСТЬ ВЕЛИЧИНЫ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

ОТ СИЛЫ РАЗДРАЖИТЕЛЯ

Величина условного рефлекса у животного при прочих равных условиях зависит как от силы безусловного рефлекса, на базе которого он вырабатывается, так от силы условного раздражителя. Если сочетать действие звукового агента с очень слабым электрокожным раздражением конечности собаки, то вырабатывающийся условный реф­лекс оказывается слабым, неустойчивым. Если же силу безусловного раздражения увели­чить, то это приведет к возникновению более сильного и стойкого оборонительного реф­лекса.

При постоянной силе безусловного раздражения величина условного рефлекса зави­сит от физической силы сигнального раздражителя. Чем она больше, тем условный рефлекс сильнее (так называемый закон силовых соотношений).

«Закон силы», однако, действителен только в определенных пределах, для всякого условного агента существует предел силы, за которым дальнейшее усиление раздражи­теля ведет к ослаблению условной реакции.

Условный рефлекс -- это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Условный рефлекс И. П. Павлов рассматривал как универсальное приспособительное явление к условиям окружающей среды. В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству. Условные рефлексы могут образовываться и исчезать, но в конечном итоге они накапливаются и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер.

Например, собака реагирует на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения недрессированной, поведение старой -- от поведения молодой.

Условные рефлексы вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому они могут образовываться в неограниченном количестве. В отличие от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.

Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие -- медленно и с большим трудом; одни рефлексы проявляются активно и обладают устойчивостью к угасанию, другие проявляются слабо и легко затормаживаются. Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена их видовой принадлежностью и степенью физиологической необходимости для организма в данный момент.

Методики выработки условных рефлексов:

1. Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Павлов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выводил наружу. В качестве условных раздражителей можно использовать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, прикосновения к коже и т. д. Наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 1).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятельности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить степень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны -- значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны -- возбудительный процесс слабеет. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

2. Двигательно-оборонительная методика впервые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопоповым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, что слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных применяют двигательно-оборонительную методику. Безусловным рефлексом в этом случае служит оборонительный рефлекс передней конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава на передней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно использовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спастись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой методики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в общем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угнетении животного.

3. Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВНД у самых различных видов животных -- от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответствует естественным условиям обитания животных и легко применима как в экспериментальной обстановке, так и в производственной. Животное находится в помещении, где оно может свободно двигаться; безусловным раздражителем является порция корма в кормушке. Многократное сочетание того или иного условного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Экспериментатор следит за его реакцией.

Выработка инструментальных условных рефлексов.

Классическая методика выработки условного рефлекса.

Методики выработки условных рефлексов.

Рефлексы, вырабатываемые с помощью этой методики называются рефлексами I рода или классическими рефлексами.

Методика.

Сначала даётся условный сигнал, через короткий промежуток времени даётся безусловный раздражитель (пища, боль). Некоторое время они действуют совместно. Опыт повторяют несколько раз, до тех пор, пока безусловная реакция не начнёт проявляться уже при действии условного сигнала (слюна выделяется при виде загорающейся лампочки). Для большинства высших млекопитающих требуется 10-15 повторений.

Павлов считал, что условный стимул становится заменителем безусловного, так как начинает вызывать ту же реакцию. Это теория замены стимула.

Условия выработки классического условного рефлекса:

Необходимо совпадение во времени условного и безусловного раздражителей;

Условный сигнал должен предшествовать безусловному;

Условный раздражитель не должен вызывать сильной реакции сам по себе;

Нормальное состояние высших отделов ЦНС и высокий уровень мотивации.

Отсутствие посторонних раздражителей.

Рефлексы, вырабатываемые с помощью этой методики называются рефлексами II рода или инструментальными рефлексами.

Методика.

Животное помещают в клетку («проблемный ящик»), чтобы выбраться из клетки, оно должно нажать на рычаг. Эту методику называют также методом «дискретных проб» или методом «проб, ошибок и случайного успеха», так как животное поначалу действует наугад, пока случайно не добьется успеха. Отличие инструментальных условных рефлексов от классических заключается в методике выработки. Животное само должно проявлять активность, тогда как в классических опытах животное пассивно.

Методика.

Животное помещают в клетку и позволяют делать, что ему угодно. Некоторые действия подкрепляются и животное начинает их повторять (или наоборот избегать). В дальнейшем был разработан метод последовательного приближения, когда животное обучают сложным действиям, постепенно усложняя задание.

Б. Скиннер полагал, что этим методом возможно выработать любые комплексы действий, но в дальнейшем оказалось, что это не так, если применяемый раздражитель вызывает инстинктивное поведение.

5. Понятие безусловных рефлексов и их классификация

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции – безусловные рефлексы , стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь – рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя. Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявится со строгой закономерностью у любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами .

Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты – все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов – сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов . Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях, даже в случае простого укола пальца булавкой, всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина «безусловный рефлекс» является употребление термина «безусловно-рефлекторная реакция».

Врожденный рефлекс может проявляться до тех пор пока высшие центры еще не созрели, но «исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. (например у новорожденного ребенка). Это происходит потому, что онтогенетическое развитие нервной системы происходит в направлении от заднего каудального низшего отдела мозга, где расположены центры простых врожденных рефлексов, к переднему, ростральному, высшему отделам. С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывной взаимодействие с внешней средой. Продуктом этого взаимодействия является поведение. В процессе индивидуального развития, организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. Целостное поведение включает два вида адаптационных реакций – генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический – обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

Существует несколько классификаций безусловных рефлексов.

1. По характеру раздражителя и биологическому смыслу реакции (пищевые, половые, оборонительные, ориентировочный рефлекс, детские и т.д.).

2. По степени сложности (простые – это реакции на простой, одиночный раздражитель и отвечает за них спинной мозг, выполняются автоматически. За усложнённые отвечает продолговатый мозг, за сложные – средний мозг, за сложнейшие (инстинкты) – подкорковые ядра и отчасти кора больших полушарий).

3. По выполняемой функции (классификация польского физиолога Ю. Конорского)

. Сохранительные рефлексы:

Рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);

Рефлексы выведения веществ из организма (выдох, моче­испускание и пр.);

Восстановительные рефлексы (сон);

Рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, за­бота о потомстве).

Б. Защитные рефлексы:

Рефлексы отдергивания или отступления;

Рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;

рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных аген­тов (наступательные рефлексы).

Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определœенные условия:

· Условным раздражителœем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

· Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель нужно, чтобы данный условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. К примеру, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, нужно несколько раз повторять такое сочетание. В случае если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на данный, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс.

· Один и тот же сигнал может стать раздражителœем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделœение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, ᴛ.ᴇ. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделœение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия :

1. Наличие двух раздражителœей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, к примеру отделœение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителœем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителœей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. В случае если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Условно-рефлекторная методика предложена И. П. Павловым в его классических опытах на животных. Основным условием получения условно-рефлекторной реакции является: одновременное применение двух раздражителей, из которых один является индифферентным, а другой имеет для животного жизненное значение (в опытах И. П. Павлова часто применялся в качестве индифферентного раздражителя звук, а в качестве второго - пищевой раздражитель). При этом в коре головного мозга на участках, соответствующих видам раздражений, образуется одновременно два пункта возбуждения, между которыми устанавливается временная связь.

При повторении такого рода сочетаний временная связь между двумя центрами закрепляется, и тогда уже достаточно применения одного индифферентного раздражителя, чтобы вызвать безусловный рефлекс (применяемый звук вызывает слюноотделение, как будто при этом животному подается пища). Следовательно, внешний раздражитель представляется сигналом для условно-рефлекторной деятельности.
По И. П. Павлову, образование условных рефлексов обеспечивается нормальным взаимодействием основных нервных процессов - возбуждения и торможения, их иррадиации, положительной и отрицательной индукции и других сложных физиологических процессов.

Вначале возбуждение в коре головного мозга распространяется на обширную область (иррадиация возбуждения). В этот период условный рефлекс у животного можно получить не только на звук применяемого тона, но и на другие звуки. Затем возбуждение сосредоточивается в отграниченном участке (концентрация возбуждения). Можно полагать, что концентрация возбуждения происходит в пределах области мозга, воспринимающей раздражение, а в остальных участках затормаживается.

Процесс торможения, так же как и возбудительный процесс, может в случае его усиления иррадиировать, а затем концентрироваться в определенном пункте.

Животное начинает дифференцировать раздражители, и безусловная реакция может возникнуть только на звук определенного тона. В ответ на предъявляемые дифференцировки в центральной нервной системе развивается дифференцировочное торможение. Процесс дифференцировки раздражений играет большую роль в анализе явлений окружающего мира.

Если на протяжении некоторого времени применять условный раздражитель без подкрепления его безусловным, на основе которого он выработан, то условный рефлекс может угаснуть (угасательное торможение). Угасший условный рефлекс может быть снова восстановлен применением безусловного подкрепления.

Так же, как и дифференцировочное, угасательное торможение относится, по И. П. Павлову, к внутреннему торможению.

Помимо процессов иррадиации и концентрации, в коре головного мозга при условно-рефлекторной деятельности развиваются и явления индукции, отражающие взаимосвязь состояния пункта раздражения и окружающей его области.

Различают положительную и отрицательную индукцию. Положительная индукция выражается в том, что в окружности области торможения развивается или усиливается возбудительный процесс. Отрицательная индукция - появление пли усиление торможения в окружности пункта раздражения.

Условный рефлекс может уменьшиться или полностью исчезнуть под влиянием постороннего раздражителя (внешнее торможение).

Кроме внутреннего и внешнего торможения, различают еще запредельное «защитное» торможение, которое развивается в тех условиях, когда раздражитель оказывается сверхсильным для раздражаемых элементов нервной системы.

Из сказанного ясно, какой сложный, все время изменяющийся комплекс возбуждения и торможения мы должны иметь в виду, оценивая условно-рефлекторные реакции у животного.

Еще более многообразно протекают нервные процессы у человека с его психической деятельностью и произвольными действиями.

Для изучения условно-рефлекторной деятельности у человека А. Г. Ивановым-Смоленским применена условно-рефлекторно-двигательная методика на речевом подкреплении.

В этой методике условный рефлекс образуется на базе не безусловного рефлекса (как это имело место в опытах И. П. Павлова), а на основе выработанного условного рефлекса, а именно: используются условные связи между словами и действиями, которые они обозначают.

Опыт протекает следующим образом. Исследуемому предъявляется индифферентное раздражение и к нему присоединяется речевое подкрепление (например, «нажмите баллон»). Повторяя сочетание индифферентного раздражителя с речевым подкреплением, можно закрепить условную связь, и тогда испытуемый будет нажимать баллон или делать какое-либо другое движение уже без команды экспериментатора: двигательная реакция возникает условно-рефлекторно.

При изучении условных реакций необходимо учитывать скрытый период реакции и ее величину, так как эти показатели отражают взаимоотношение процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе.

Метод условных рефлексов используется для изучения физиологии органов чувств и постепенно внедряется в клиническую практику в целях разработки вопросов патологии анализаторов.

Так, Н. А. Паутов изучал условные рефлексы с целью распознавания притворной глухоты.
И. П. Кутепов также пользовался условными реакциями при исследовании слуховой функции.

Позже С. Г. Кристостурьян использовала условный рефлекс для определения пределов анализа минимальных интенсивностей звуковых частот. Автор обнаружила особенности протекания условно-рефлекторной и условно-оборонительной кожно-гальванической реакций на звуковые сигналы у лиц с различными поражениями звукового анализатора.

В поисках метода объективной аудиометрии Е. А. Михайлова применяла условно-двигательную методику для исследовании слуха у детей.

Для изучения физиологии вестибулярного анализатора также применялся метод условных рефлексов.

А. В. Жукович, вырабатывая вестибулярные условные реакции у людей, отметила особенности образования вегетативных условных реакций на вращение: 1) легкость и быстрота выработки сердечных и дыхательных условных рефлексов; 2) непрочность указанных условных рефлексов; 3) склонность к быстрому угасанию при многократности их повторения.

А. М. Рындина изучавшая условную кожно-гальваническую реакцию на пороговые раздражения вестибулярного анализатора, также подчеркивает легкость образования условных вегетативных реакций на вестибулярные раздражения.