Виды кольцевых червей. Общая характеристика типа Кольчатые черви. Более подробно о жизненно важных системах организма кольчатых
Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.
Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).
Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.
Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.
Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.
Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.
Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.
Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.
Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.
Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.
Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.
Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).
Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.
У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.
У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.
Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.
Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.
Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.
Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.
Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.
Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.
Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.
Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.
У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.
Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.
Органы чувств. На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.
У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.
У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).
Половая система . Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.
Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.
У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.
Размножение . Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.
Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.
При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.
Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.
В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.
У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.
Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.
У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.
Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.
У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.
Регенерация. Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.
Питание. Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.
Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.
Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.
Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.
Происхождение. В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.
Значение. В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.
В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.
Общая характеристика типа Членистоногие .
Членистоногие – двусторонне-симметричные сегментированные животные с метамерно расположенными членистыми конечностями. Это самая богатая видами и разнообразная группа животных.
Систематика. Тип членистоногие разделяют на несколько подтипов.
Подтип Жабернодышащие (класс Ракообразные)
Подтип Трилобиты (вымершая группа)
Подтип Хелицеровые (класс Меростомовые, класс Паукообразные)
Подтип Первичнотрахейные
Подтип Трахейнодышащие (класс Многоножки, класс Насекомые).
К классу Меростомовые относятся современные мечехвосты и вымершие ракоскорпионы . К подтипу Первичнотрахейные относятся мелкие (до 8 см) тропические животные, которые по строению занимают промежуточное положение между кольчатыми червями и членистоногими. Эти группы животных здесь рассматриваться не будут.
Размеры тела. Длина тела членистоногих колеблется от 0,1 мм (некоторые клещи) до 90 см (мечехвосты). Наземные членистоногие достигают 15-30 см. Размах крыльев некоторых бабочек превышает 25 см. Вымершие ракоскорпионы достигали 1,5 м длины, а размах крыльев ископаемых стрекоз доходил до 90 см.
Внешнее строение . Тело большинства членистоногих состоит из головы, груди и брюшка. В состав перечисленных отделов входит разное число сегментов.
Голова , сегменты которой соединены неподвижно, несет на себе ротовые органы и органы чувств. Голова подвижно ил неподвижно соединена со следующим отделом – грудью.
Грудной отдел несет на себе ходильные конечности. В зависимости от числа грудных сегментов конечностей может быть разное количество. У насекомых к груди крепятся также и крылья. Сегменты груди соединяются между собой подвижно или неподвижно.
Брюшко вмещает в себя большую часть внутренних органов и состоит чаще всего их нескольких сегментов, подвижно соединенных между собой. На брюшке могут располагаться конечности, и другие придатки.
Ротовой аппарат у членистоногих очень сложно устроен. В зависимости от способа питания он может иметь самое разнообразное строение. Части ротового аппарата по большей части представляют собой сильно видоизмененные конечности, приспособленные для употребления практически любой пищи. В состав аппарата могут входить 3-6 пар конечностей.
Покровы. Кутикула, состоящая из хитина, является производным погруженного эпителия – гиподермы. Хитин выполняет опорную и защитную функцию. Кутикула может пропитываться карбонатом кальция, становясь при этом очень прочным панцирем, как это происходит, например, у ракообразных. Таким образом, у членистоногих покровы тела представляют собой наружный скелет. Подвижное соединение твердых участков кутикулы обеспечивается наличием перепончатых участков. Кутикула членистоногих не эластична и не может растягиваться в процессе роста животных, поэтому они периодически сбрасывают старую кутикулу (линяют) и, пока новая кутикула не затвердела, увеличиваются в размерах.
Полость тела. В процессе эмбрионального развития у членистоногих закладываются целомические мешки, но в дальнейшем они разрываются и полость их сливаются с первичной полостью тела. Так образуется смешанная полость тела – миксоцель.
Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, которые не образуют сплошного мышечного мешка. Мышцы крепятся как непосредственно к внутренней стенке сегментов тела, так и к внутренним их отросткам, составляющим внутренний скелет. Мускулатура у членистоногих поперечнополосатая .
Пищеварительная система у членистоногих в общем случае состоит из переднего, среднего и заднего отдела кишечника. Передний и задний отдел выстлан изнутри тонкой хитиновой кутикулой. В зависимости от типа питания строение кишечника крайне разнообразно. В ротовую полость открываются слюнные железы, которые очень часто вырабатывают ряд ферментов, в том числе и пищеварительных. Анальное отверстие открывается, как правило, на заднем конце тела.
Выделительная система у первичноводных членистоногих (ракообразных) представлена специальными железами, расположенными в головной части тела. Протоки этих желез открываются у основания антенн (усиков). У наземных членистоногих выделительная система представлена так называемыми мальпигиевыми сосудами – трубками, которые с одного конца слепо замкнуты, а другим концом открываются в кишечник на границе среднего и заднего отделов. Эти трубочки, размещаются в полости тела, и, омываясь гемолимфой, всасывают из нее продукты распада и выводят их в кишку.
Дыхательная система устроена достаточно разнообразно. У ракообразных имеются настоящие жабры . Они представляют собой ветвистые выросты на конечностях, покрытые тонкой хитиновой кутикулой, через которые и происходит газообмен. Некоторые ракообразные приспособились жить на суше (например, мокрицы).
У пауков и скорпионов органы дыхания представлены листовидными легкими , которые открываются наружу отверстиями (стигмами). Внутри легочный мешок имеет многочисленные складки. Кроме легочного мешка у некоторых пауков имеется система трахейных трубок, которые практически не ветвятся.
У клещей, многоножек и насекомых дыхательная система представлена трахеями , которые открываются наружу отверстиями (дыхальца, стигмы). Трахеи сильно ветвятся и проникают во все органы и ткани. Трахея имеет тонкую хитиновую выстилку и укреплена изнутри хитиновой спиралью, которая не позволяет трубочке спадаться. Кроме того, у летающих насекомых имеются расширения – воздушные мешки, наполняющиеся воздухом и уменьшающие удельный вес животного. Вентиляция в трахейной системе идет как пассивно (диффузия), так и активно (изменение объема брюшка).
У некоторых личинок насекомых имеются особые органы дыхания – трахеальные жабры . Газообмен у таких членистоногих идет путем диффузии.
У некоторых клещей дыхательная система отсутствует, и газообмен идет через всю поверхность тела.
Кровеносная система у всех членистоногих незамкнута я, то есть не везде кровь течет по сосудам. Под хитиновым покровом спины имеется сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Однако на некотором расстоянии от сердца стенки сосудов исчезают, и дальнейший свой путь кровь совершает по щелям между внутренними органами. Затем она попадает в сердце через отверстия, которые называются остии. У ракообразных и клещей сердце мешковидное, а у скорпионов, пауков и насекомых оно многокамерное. У некоторых клещей кровеносная система может отсутствовать.
Кровь у подавляющего большинства членистоногих бесцветна и обычно называется гемолимфой. Это достаточно сложная жидкость: она состоит как из собственно крови, так и полостной жидкости. В связи с отсутствием специальных пигментов, гемолимфа практически не может активно участвовать в процессе газообмена. Гемолимфа некоторых насекомых (листоедов, божьих коровок) содержит довольно токсичные вещества, и может играть защитную роль.
Жировое тело. У наземных членистоногих имеется запасающий орган – жировое тело, расположенное между внутренностями. Жировое тело принимает участие в регуляции водного обмена.
Нервная система. В общем случае у членистоногих нервная система построена по типу кольчатых червей. В ее состав входят парный надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. От ганглиев цепочки отходят периферические нервы. Особого развития достигает надглоточный ганглий у насекомых, у которых обычно говорится о наличии головного мозга. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Такая концентрация часто связана с уменьшением числа сегментов (слиянием их между собой). Например, у клещей, утративших сегментацию, брюшная цепочка превращается в общую нервную массу. А у многоножек, тело которых состоит из множества одинаковых сегментов, нервная цепочка очень типична.
Органы чувств у большинства членистоногих достигают высокого развития.
Органы зрения расположены на голове и часто представлены сложными (фасеточными глазами), которые занимают у некоторых насекомых большую часть поверхности головы. У многих ракообразных фасеточные глаза сидят на стебельках. Кроме того, у насекомых и паукообразных имеются простые глазки. Непарный лобный глазок характерен для некоторых ракообразных.
Органы осязания представлены различными щетинками и волосками, расположенных на теле и конечностях.
Органы обоняния и вкуса. Большая часть обонятельных окончаний расположено на усиках и челюстных щупиках насекомых, а так же на антеннуллах ракообразных. Обоняние у насекомых развито очень хорошо: достаточно 100 молекул феромона на 1 см 2 воздуха, выделенного самкой шелкопряда, чтобы самец начал поиск партнерши. Органы вкуса у насекомых располагаются как на ротовых конечностях, так и на концевых члениках ног.
Органы равновесия . У ракообразных в основном членике антеннул расположен статоцист – впячивание кутикулы, усаженное изнутри чувствительными волосками. В этой полости обычно находятся мелкие песчинки, играющие роль статолитов.
Органы слуха. У некоторых насекомых хорошо развиты так называемые тимпанальные органы, воспринимающие звуки. Например, у кузнечиков они располагаются на основаниях голеней передних ног. Как правило, те насекомые, которые способны воспринимать звуки, способны также их издавать. К таким относятся многие прямокрылые, некоторые жуки, бабочки и др. Для этого у насекомых есть специальные приспособления, расположенные на теле, крыльях и конечностях.
Прядильные железы. Для некоторых членистоногих характерно наличие прядильных желез. У пауков они располагаются в брюшке и открываются паутинными бородавками на кончике брюшка. Пауки используют свою паутину чаще всего для охоты и постройки убежищ. Эта нить - одна из самых прочных в природе.
У личинок ряда насекомых прядильные железы находятся в переднем отделе тела и открываются около ротового отверстия. Их паутинка идет большей частью на постройку убежища или кокона.
Половая система. Членистоногие являются раздельнополыми животными, которым очень часто присущ половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более яркой окраской и зачастую меньшей величиной. У самцов насекомых усики намного сильнее развиты.
Половая система самок состоит из желез – яичников, яйцеводов и влагалища. Сюда же относятся придаточные железы и семяприемники. Из наружных органов может присутствовать яйцеклад различного строения.
У самцов органы размножения представлены семенниками, выносящими протоками и придаточными железами. У ряда форм имеются различно устроенные копулятивные органы.
Полиморфизм. В колониях общественных насекомых имеются особи, отличающиеся друг от друга по строению, по физиологии и поведению. В гнездах пчел, муравьев и термитов присутствует, как правило, только одна самка, способная откладывать яйца (матка или царица). Самцы в колонии присутствуют либо постоянно, либо появляются по мере истощения у матки запаса сперматозоидов от предыдущего спаривания. Все остальные особи называются рабочими, которые являются самками с угнетенной половой функцией. У термитов и муравьев рабочие особи разделены на касты, каждая из которых выполняет определенную функцию (сбор пищи, защита гнезда и т.д.). Появление в гнезде самцов и полноценных самок происходит только в определенное время.
Биология размножения. Как уже говорилось, членистоногие являются раздельнополыми животными. Однако среди них нередки случаи партеногенеза (тли, дафнии). Иногда спариванию предшествует ритуал ухаживания, и даже драки самцов за самку (у жуков-оленей). После спаривания самка иногда съедает самца (богомолы, некоторые пауки).
Чаще всего происходит откладка яиц группами или по одному. У некоторых членистоногих развитие яиц и личинок происходит в организме самки. В этих случаях имеет место живорождение (скорпионы, некоторые мухи). В жизни многих видов членистоногих имеет место забота о потомстве.
Плодовитость членистоногих колеблется в очень широких пределах и зависит очень часто от экологических условий. У некоторых тлей, например, самки откладывают только одно зимующее яйцо. Матка медоносной пчелы способна отложить до 3000 яиц в день, а матка термитов до 30000 в день. За свою жизнь эти насекомые откладывают миллионы яиц. В среднем же плодовитость составляет несколько десятков или сотен яиц.
Развитие . У большинства членистоногих развитие происходит с метаморфозом, то есть с превращением. Из яйца выходит личинка, которая после нескольких линек личинка превращается во взрослое животное (имаго). Часто личинка сильно отличается от имаго как по строению, так и по образу жизни.
В цикле развития ряда насекомых присутствует фаза куколки (бабочки, жуки, мухи). В этом случае говорят о полном метаморфозе . У других (тли, стрекозы, клопы) такой фаза нет, и метаморфоз этих насекомых называется неполным .
У некоторых членистоногих (пауков, скорпионов) развитие прямое. В этом случае из яиц выходят вполне сформированные молодые животные.
Продолжительность жизни членистоногих исчисляется обычно несколькими неделями или месяцами. В ряде случаев развитие затягивается на годы. Например, личинки майских жуков развиваются около 3 лет, жуков оленей – до 6 лет. У цикад личинки живут в почве до 16 лет и только после этого превращаются во взрослых цикад. Личинки поденок живут в водоемах 1-3 года, а взрослое насекомое живет всего несколько часов, за которые успевает спариться и отложить яйца.
Распространение и экология . Представители типа членистоногие встречаются практически в любом биотопе. Они встречаются на суше, в пресных и соленых водоемах, а так же в воздухе. Среди членистоногих есть как широко распространенные виды, так и эндемики. К первым можно отнести бабочку капустную белянку, рачков – дафний, почвенных клещей. К эндемичным видам относятся, например, крупная и очень красивая бабочка брамея , которая встречается только в Колхидской низменности.
Распространение отдельных видов ограничивают различные экологические факторы.
Из абиотических факторов самыми важными являются температура и влажность. Температурные пределы активного существования членистоногих лежат в пределах от 6 до 42°С. При понижении или повышении температуры животные впадают в состояние оцепенения. Разные фазы развития членистоногих по-разному переносят температурные колебания.
Влажность среды так же во многом определяет возможность существования членистоногих. Чрезмерно низкая влажность среды, как и высокая, может привести к гибели. Для водных членистоногих наличие жидкой влаги является необходимым условием для активного существования.
На распространение членистоногих большое влияние оказывает и человеческая деятельность (антропогенное влияние ). Изменение экологических условий ведет к смене видового состава. В результате промышленной и сельскохозяйственной деятельности человека одни виды исчезают, а другие виды чрезвычайно бурно размножаются, становясь при этом вредителями.
Происхождение. Большинство исследователей сходятся в том, что членистоногие произошли от предков, близких к кольчатым червям. Предполагается, что ракообразные, хелицеровые и вымершие трилобиты произошли от кольчецов одним общим корнем, а многоножки и насекомые - другим.
Палеонтологический материал по членистоногим очень обширен. Благодаря хитиновой кутикуле остатки их достаточно хорошо сохраняются в окаменевшем виде. Исключительно хорошо сохранились наземные членистоногие и в янтаре. Однако, не смотря на это точно проследить эволюцию членистоногих сложно: отдаленные предки членистоногих в геологических слоях не сохранились. Поэтому основными методами исследования этого вопроса являются сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.
В практической деятельности человека принято различать полезные и вредные виды.
Изучить классификацию типа Кольчатые черви. Выучить ароморфозы типа Кольчатые черви. Всё следует записать в тетради.
Изучить организацию кольчатых червей класса Малощетинковые черви на примере Дождевого червя. Выполнить конспект в тетради.
Рассмотреть влажные препараты разных видов кольчатых червей – Дождевого червя, Пиявки, Нереиды, Пескожила.
Под микроскопом изучить поперечный срез тела червя класса Малощетинковые черви.
Изучить внешнее и внутреннее строение Дождевого червя (вскрытие червя).
В альбоме зарисовать 5 рисунков, обозначенных V (красной галочкой) в печатной методичке, которая хранится в лаборантской кафедры биологии и экологии. В электронной методичке все рисунки, которые требуется зарисовать в альбоме, помещены в конце материала.
Знать ответы на контрольные вопросы темы:
Общая характеристика типа Кольчатые черви. Классификация типа Кольчатые черви. Ароморфозы типа Кольчатые черви.
Особенности организации кольчатых червей класса Малощетинковые черви.
Систематическое положение, образ жизни, строение тела, размножение, значение в природе и для человека Дождевого червя.
Черви Тип Кольчатые Черви - Annelida
Представители разных типов хорошо различимы. Характерная особенность червей типа Плоские черви – плоская форма тела в виде листка или ленты, иначе говоря, тело сплющено в дорзо-вентральном (спинно-брюшном) направлении. У червей типа Первичнополостные черви тело веретеновидное на поперечном сечении округлое. У Кольчатых червей хорошо выражена метамерия, т.е. тело поделено на колечки (сегменты).
Тип Кольчатые черви включает около 9 тыс. видов ныне живущих животных. В типе выделяют следующие классы :
Класс 1. Многощетинковые , или Полихеты (свыше 7 тыс.в.) – преимущественно морские донные свободноживущие черви от 2 мм до 3 м, питаются детритом, есть хищники. На переднем конце типичного червеобразного тела ярко выражена головная лопасть с глазами и венчиком щупалец – органы чувств развиты хорошо. Каждый сегмент несет примитивные конечности – параподии с многочисленными щетинками . Все сегменты одинаковы. Газообмен происходит в жабрах – кожных выростах, пронизанных густой сетью капилляров. Раздельнополы, оплодотворение наружное в воде, развитие с метаморфозом: из яйца выходит личинка трохофора. Представители Нереиды , Пескожилы , Нериллиды , Сабеллиды . Служат пищей для рыб. Многощетинковый червь Палоло, обитающий в тропических водах Мирового океана, употребляется в пищу человеком.
Класс 2. Малощетинковые , или Олигохеты (около 5 тыс. в.) – почвенные, пресноводные, некоторые морские, черви от долей мм до 2,5 м, большинство детритофаги. Головная лопасть не выражена. Органы чувств, в связи с роющим образом жизни, развиты слабо. Никаких придатков на теле нет. Щетинки не многочисленны. Газообмен – в коже. Гермафродиты, оплодотворение в коконе, развитие без метаморфоза: из яйца выходит молодой червячок. Представители Дождевые черви , Земляные черви , Трубочники , Наидиды . Роль малощетинковых червей в экосистемах огромна: они участвуют в процессах гумусообразования в почве, они способствуют самоочищению загрязненных водоемов, служат пищей для рыб.
Класс 3. Пиявки (400 в.) – пресноводные, некоторые морские и почвенные в тропическом регионе кровососущие черви, некоторые хищники. Тело слегка уплощено, от нескольких мм до 15 см, на теле есть две присоски – ротовая и на заднем конце тела, головная лопасть не выражена, но есть глаза . Число сегментов у пиявок всегда одинаково – 33. У них нет параподий и щетинок, они плавают, волнообразно изгибая тело, или «шагают» по грунту или листьям. Газообмен в коже. Кровососущие пиявки имеют хоботок или челюсти с зубчиками и желудок с отростками для накопления высосанной крови. Слюнные железы этих пиявок вырабатывают гирудин – вещество, препятствующее свертыванию крови. Еще одна особенность пиявок – редуцированный целом, его остатки превратились в незамкнутую ложнокровеносную систему. Гермафродиты, оплодотворение в
тип Кольчатые черви Дождевой червь
коконе, развитие без метаморфоза. Представители Пиявка медицинская , Пиявка лошадиная , Пиявка ложноконская . Кровососущие могут причинить большой вред рыбам, птицам, млекопитающим и человеку. Медицинская пиявка используется для лечения в медицине и для лабораторных экспериментов.
Внешнее строение кольчатых червей
Тело кольчатых червей сегментировано и условно делится на три части: головная лопасть, туловище и анальная лопасть. У многих червей в области головы развиты глаза, но у некоторых видов глаза или органы чувств могут располагаться на щупальцах, теле или хвосте.
Кольчатые одни из первых простых животных, у которых в ходе эволюции появились глаза имеющие хрусталик и способные к аккомодации. Кроме глаз на голове и щупальцах находятся обонятельные клетки или ямки. Благодаря ним животное воспринимает запах и химические раздражители. Так же некоторые представители класса Эхиурид обладают хорошим слухом.
Стенка тела состоит из нескольких слоев:
- тонкой неклеточной кутикулой, что выделяется эпителиальными клетками;
- кожного эпителия состоящего из одного слоя клеток;
- двух слоев мускулатуры – внешнего и внутреннего;
- эпителий, который отделяет целом.
Внутреннее строение кольчатых червей
Нервная система представлена нервными клетками, расположенными около переднего края тела. Имеется нервный надглоточный узел, выполняющий функцию головного мозга. Под ним находится нервный подглоточный узел. Оба узла между собой связаны, таким образом, на брюшной стороне образуется единый нервный столб. В каждом сегменте он формирует нервный узел, от которого отходят нервы.
Пищеварительный канал состоит из трех отделов: передняя, средняя и задняя кишки. Передняя кишка дифференцирована на ряд: рот, глотку, пищевод, зоб, желудок.
Кровеносная система замкнутая. Кровь течет по спинным и брюшным сосудам. В коже образуется густая сеть капилляров. Сердце отсутствует, но его функцию выполняет спинной сосуд, так как его стенки способны к ритмическому сокращению. Кровь содержит гемоглобин
Органы дыхания у многощетинковых червей представлены жабрами. Малощетинковые черви дышат всей поверхностью тела.
Органы выделения – парные метанефридии, выводящие конечные продукты жизнедеятельности из полостной жидкости. Движение жидкости обеспечивается движением жгутиков многих реснитчатых клеток, которые выстилают воронку.
Половая система. Кольчатые черви являются гермафродитами. А это значит, что одна особь имеет и женские и мужские половые признаки, представленные яичниками и яйцепроводами, семенниками и семивыводными протоками соответственно.
Особенности размножения кольчатых червей
Замечание 1
Кольчатые черви способны к половому и бесполому способу размножения.
Половое размножение свойственно в большей степени для водных форм, особенно для морских полихет. Бесполое размножение характеризуется делением тела на части и почкованием. Так при делении тела червя на две половинки, каждая из них регенерирует не достающий конец. Хвостовой конец это самостоятельное существо, которое отрастает себе голову. При почковании от каждого сегмента отделяются небольшие задние концы, которые способны отращивать себе головы. Так кокон медицинской пиявки долго кормит своих детенышей, пока у них не отрастут головы.
При перекрестном оплодотворении сперматозоид попадает в семяприемник, и хранится там определенное время. На пояске червя выделяется кокон, который в дальнейшем сбрасывается. Этот кокон содержит яйцеклетки, которые во время его прохождения сквозь сегменты из семяприемника оплодотворяется сперматозоидами. При наружном оплодотворении самки и самцы выбрасывают свои половые клетки в воду. В воде происходит слияние сперматозоидов с яйцеклетками, образуя яйца.
Кольчатые черви, называемые еще кольчецами или аннелидами, включают огромное количество видов животных. Тело их состоит из многочисленных повторяющихся поэтому они и получили такое название. Общая характеристика кольчатых червей объединяет около 18 тысяч разных их видов. Обитают они на суше в почве и на поверхности в тропических влажных лесах, в морской воде океанов и пресной воде рек.
Классификация
Аннелиды относятся к типу беспозвоночных животных. Их группа носит название первичноротых. Выделяют биологи 5 классов кольчатых червей:
Поясковые, или пиявки;
Малощетинковые (самый известный представитель этого класса - дождевой червь);
Многощетинковые (пескожил и нереида);
Мизостомиды;
Динофилиды.
Рассматривая общую характеристику кольчатых червей, понимаешь их важную биологическую роль в переработке и аэрации почв. Дождевые черви производят рыхление почвы, что имеет благоприятное значение для всей окружающей растительности планеты. Чтобы понять, насколько их много на земле, представьте, что в 1 кв. метре почвы аэрацию проводят от 50 до 500 аннелид. Это увеличивает урожайность сельскохозяйственных угодий.
Кольчатые черви являются одним из главных звеньев пищевых цепочек экосистемы как на суше, так и в Мировом океане. Ими питаются и рыбы, и черепахи, птицы и другие животные. Даже люди их используют в качестве подкормки при разведении промысловых видов рыб как в пресных, так и морских водоемах. Рыбаки насаживают червей в качестве наживки на крючок при ловле рыбы на удочку.
Все знают о значении медицинских пиявок, которые отсасывают кровь из больных мест, избавляя человека от гематом. Их лечебное значение люди поняли давно. Применяют пиявок при гипертонической болезни, повышенной свертываемости крови. Пиявки имеют способность вырабатывать гирудин. Это вещество, которое уменьшает свертываемость крови и расширяет сосуды кровеносной системы человека.
Происхождение
Изучая общую характеристику кольчатых червей, ученые установили, что известны они уже с кембрийского периода. Рассматривая их строение, биологи пришли к выводу, что произошли они от более древнего типа низших плоских червей. Сходство очевидно в определенных особенностях строения тела.
Ученые считают, что первой появилась основная группа многощетинковых червей. В процессе эволюции, когда данный тип животных перешел к жизни на поверхности и в пресных водоемах, появились и малощетинковые, позже названные пиявками.
Описывая общую характеристику кольчатых червей, отметим, что это самый прогрессивный тип червей. Именно у них впервые зародилась кровеносная система и кольцеобразное тело. На каждом сегменте появились парные органы движения, впоследствии явившиеся прообразом конечностей.
Археологи нашли вымерших кольчатых червей, у которых на спине имелось несколько рядов известковых пластинок. Ученые считают, что есть определенная связь между ними и моллюсками и брахиоподами.
Общая характеристика
В 7 классе тип кольчатых червей изучают более подробно. Все представители имеют достаточно характерное строение. Что с передней, что с задней стороны тело выглядит одинаковым и симметричным. Условно его разделяют на три основных отдела: головную лопасть, многочисленные сегменты центральной части туловища и задняя, или анальная лопасть. Центральная сегментированная часть, в зависимости от размеров червя, может включать от десятка до нескольких сотен колец.
Общая характеристика кольчатых червей включает сведения о том, что их размеры варьируются от 0,25 мм до длины в 5 метров. Передвижение червей осуществляется двумя способами в зависимости от его вида. Первый способ - за счет сокращения мышц тела, второй - с помощью параподий. Это такие щетинки, которые имеются у многощетинковых червей. Они имеют боковые двулопастные выросты на стенках сегментов. У малощетинковых червей такие органы, как параподии, отсутствуют вообще или имеют отдельно растущие небольшие пучки.
Строение головной лопасти
У аннелид спереди размещаются органы чувств. Это глаза, обонятельные клетки, которые также имеются и на щупальцах. Ресничные ямки - это органы, которые различают воздействие различных запахов и химических раздражителей. Есть и органы слуха, которые имеют строение, напоминающее локаторы. И, конечно же, главный орган - рот.
Сегментированная часть
Данная часть представляет собой одинаковую общую характеристику типа кольчатых червей. Центральная область тела состоит из колец, каждое их которых представляет собой вполне самостоятельную часть организма. Называется такая область целомом. Он разделен перегородками на сегменты. Они заметны при рассматривании внешнего вида. Наружные кольца червя соответствуют внутренним перегородкам. По такому признаку черви и получили свое основное название - кольчатые, или кольчецы.
Такое деление тела для жизни червя имеет очень важное значение. При повреждении одного или нескольких колец остальные остаются сохранными, и животное регенерирует в непродолжительный промежуток времени. Внутренние органы также расположены в соответствии с сегментацией колец.
Вторичная полость тела, или целом
В строении кольчатых червей общая характеристика присутствует следующая: кожно-мускульный мешок имеет внутри целомическую жидкость. Он состоит из кутикулы, кожного эпителия и кольцевых и продольных мышц. В жидкости, которая содержится в полости тела, поддерживается постоянство внутренней среды. Там осуществляются все основные функции организма: транспортная, выделительная, опорно-двигательная и половая. Эта жидкость участвует в накапливании питательных веществ, выводит наружу все отходы, вредные вещества и половые продукты.
Тип кольчатые черви общие характеристики имеет и в области строения клеток тела. Верхний (внешний) слой носит название эктодермы, дальше располагается мезодерма со вторичной полостью, устланной ее клетками. Это пространство от стенок тела до внутренних органов червя. Жидкость, которая содержится во вторичной полости тела, благодаря давлению сохраняет постоянную форму червя и играет роль гидроскелета. Последняя внутренняя оболочка носит название энтодермы. Так как тело кольчатых червей состоит из трех оболочек, их называют еще трехслойными животными.
Пищевая система червя
Общая характеристика кольчатых червей в 7 классе кратко описывает строение пищеварительной системы организма этих животных. В передней части располагается ротовое отверстие. Оно находится в первом сегменте со стороны брюшины. Весь пищеварительный тракт имеет сквозную систему строения. Это собственно рот, дальше находится окологлоточное кольцо, отделяющее глотку червя. Длинный пищевод заканчивается зобом и желудком.
Кишечник имеет общую характеристику для класса кольчатых червей. Он состоит из трех отделов, имеющих разное предназначение. Это передняя, средняя и задняя кишки. Среднее отделение состоит из энтодермы, а остальные - эктодермальные.
Кровеносная система
Общая характеристика кольчатых червей кратко описана в учебнике 7 класса. А строение кровеносной системы можно рассмотреть на схематическом изображении выше. Сосуды обозначены красным цветом. На рисунке четко видно, что кровеносная система кольчатых червей замкнутая. Состоит она из двух длинных продольных сосудов. Это спинной и брюшной. Между собой они соединяются имеющимися в каждом сегменте кольцевыми сосудами, которые напоминают вены и артерии. Кровеносная система является замкнутой, кровь не покидает сосуды и не выливается в полости тела.
Цвет крови у разных видов червей может быть различным: красным, прозрачным и даже зеленым. Зависит это от свойства химической структуры дыхательного пигмента. Он близок к гемоглобину и имеет разное содержание кислорода. Зависит от места обитания кольчатого червя.
Движение крови по сосудам осуществляется благодаря сокращениям некоторых участков спинных и реже - кольцевых сосудов. Ведь не имеют. Кольчецы содержат специальные сократительные элементы в данных сосудах.
Выделительная и дыхательная системы
Данные системы у типа кольчатые черви (общая характеристика кратко описана в учебнике 7 класса) связаны с кожным покровом. Дыхание осуществляется через кожу либо жабры, которые у морских многощетинковых червей располагаются на параподиях. Жабры представляют собой разветвленные тонкостенные выросты на спинных лопастях. Они могут быть разной формы: листовидные, перистые или кустистые. Внутренняя часть жабр пронизана тонкими кровеносными сосудами. Если черви малощетинковые, то дыхание происходит через влажный кожный покров тела.
Выделительная система состоит из метанефридий, протонефридий и миксонефридий, расположенных в каждом сегменте червя попарно. Миксонефридии являются прототипом почек. Метанефридии имеют форму воронки, расположенной в целоме, из которой тонкий и короткий канал выводит продукты выделения наружу в каждом сегменте.
Нервная система
Если сравнить общую характеристику круглых и кольчатых червей, то последние имеют более усовершенствованную нервную систему и органы чувств. У них есть скопление нервных клеток над окологлоточным кольцом передней лопасти тела. Состоит нервная система из ганглиев. Это надглоточные и подглоточные образования, соединенные нервными стволами в окологлоточное кольцо. В каждом сегменте можно увидеть пару таких ганглиев брюшной цепочки нервной системы.
На рисунке выше можно их рассмотреть. Они обозначены желтым цветом. Крупные ганглии в глотке играют роль головного мозга, от которого расходятся импульсы по брюшной цепочке. Также к нервной системе относят и органы чувств червя. Их у него немало. Это и глаза, и органы осязания на коже, и химические чувства. На всем теле располагаются чувствительные клетки.
Размножение
Описывая общую характеристику типа кольчатых червей (7 класс), нельзя не упомянуть о размножении этих животных. В основном они разнополые, но у некоторых развился гермафродитизм. К последним относятся хорошо известные всем пиявки и дождевые черви. В таком случае зачатие происходит в самом организме, без оплодотворения извне.
У многих многощетинковых развитие происходит из личинки, а у остальных подвидов оно прямое. Половые железы находятся под эпителием целома в каждом или почти в каждом сегменте. Когда в этих клетках происходит разрыв, половые клетки поступают в жидкость целома и выводятся через органы выделительной системы наружу. У многих оплодотворение происходит на внешней поверхности, а у подземных почвенных червей - внутри.
Но есть и еще один вид размножения. В условиях, благоприятных для жизни, когда есть много пищи, у особей начинают отрастать отдельные части тела. Например, может появиться несколько ртов. Впоследствии дорастает и остальное. Червь распадается на несколько отдельных частей. Это бесполый вид размножения, когда появляется определенная часть тела, а остальные регенерируют потом. В качестве примера можно привести способность к такому типу размножения аулофоруса.
В статье вы подробно узнали все основные характеристики кольчатых червей, которые изучаются в 7 классе школы. Надеемся, что такое подробное описание данных животных поможет усвоить знания легче.
